全 文 ：·综述与专论· 2016, 32(4):1-5
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2015-03-25
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31560555），农业部西北地区蔬菜科学观测实验站项目（2015-A2621-620321-G1203-066），甘肃省农业
科学院中青年基金项目（2014GAAS27）
作者简介 ：魏兵强，男，副研究员，博士研究生，研究方向 ：蔬菜种质资源利用与生物技术 ；E-mail ：weibq1980@126.com
通讯作者 ：王兰兰，女，研究员，研究方向 ：蔬菜种质资源利用 ；E-mail ：lanlwang@126.com
植 物 胞 质 雄 性（cytoplasmic male sterility，CM-
S），即核 - 质互作雄性不育，是指由于雄蕊退化、花
粉败育或功能不育等原因造成的雄蕊不能正常授粉
的一种母性遗传现象，广泛存在于高等植物中，由
Jones 于 1944 年首次在洋葱中发现［1］。植物胞质雄
性不育由细胞质不育基因（S-）和细胞核不育基因
（rfrf）共同控制，但核内恢复基因（Rf）能够抑制不
育基因（S-）的表达，从而使育性恢复。在农业制
种过程中，利用胞质雄性不育生产杂交种子，不但
可以省去人工去雄，降低制种成本，还能确保杂交
种子纯度，是植物杂种优势利用的重要途径［2-4］。
辣椒是重要的蔬菜作物，杂种优势非常明显。
1958 年，Peterson［5］首次报道了辣椒核质互作型雄
性不育，从此辣椒雄性不育的研究和利用得到了广
泛重视。为了探明辣椒胞质雄性不育机理，加速胞
质雄性不育在辣椒上的应用，前人进行了大量研究，
本文分别从细胞学、生理生化和分子生物学 3 个方
面对辣椒胞质雄性不育研究进展进行综述。
1 辣椒胞质雄性不育的细胞学研究进展
雄性不育的细胞学研究目的在于阐明其败育
时期、方式及绒毡层变化的关系等。一些研究结果
认为败育发生在四分体小孢子形成之前，由于绒毡
辣椒胞质雄性不育及其育性恢复研究进展
魏兵强1，2  张淼3  王兰兰1  陈灵芝1  张茹1  侯栋1  张建农2
（1. 甘肃省农业科学院蔬菜研究所，兰州 730070 ；2. 甘肃农业大学园艺学院，兰州 730070 ；3. 兰州城市学院，兰州 730070）
摘 要 ： 利用植物胞质雄性不育系生产杂交种子，不仅无需人工去雄，还能降低制种成本、确保杂交种子纯度，是植物杂
种优势利用的重要途径。简要综述了辣椒雄性的败育时期、能量代谢、物质差异、激素变化，并分别从遗传分析、QTL 定位和分
子生物学等方面综述了辣椒胞质雄性不育及其育性恢复的机理。
关键词 ： 辣椒 ；胞质雄性不育 ；育性恢复 �
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.03.001
Research Progress on Cytoplasmic Male Sterility and Its Restorer of
Fertility in Pepper
WEI Bing-qiang1，2 WANG Lan-lan1 CHEN Ling-zhi1 ZHANG Ru1 HOU Dong1 ZHANG Jian-nong2
（1. Vegetable Institute，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070 ；2. College of Horticulture，Gansu Agricultural University，
Lanzhou 730070 ；3. Lanzhou City University, Lanzhou 730070）
Abstract: It is the major way to produce hybrid seeds by cytoplasmic male sterile line because it does not need manual emasculation，
thus not only the cost of breeding is reduced，but also the purity of hybrid seeds is ensured. In this paper，the developing period of male
sterility，the differences of energies，substances and hormones between male sterile line and its maintaining line are reviewed. The mechanisms
of male sterility and its restorer are summarized from the aspects of genetic analysis，quantitative trait loci and molecular biology.
Key words: pepper ；cytoplasmic male sterility ；restorer of fertility
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.42
层细胞的过度膨大，严重挤压花粉母细胞，使得减
数分裂不能正常进行，未能形成正常的花粉粒而败
育［6-10］。何长征等［11］认为在四分体形成之前，绒
毡层解体，并与花粉母细胞黏在一起，导致无法进
行正常的减数分裂，最终导致败育。而另一些研究
则表明败育发生在四分体时期，极度膨胀的绒毡层
细胞挤压四分体使其解体，无可育花粉形成，且部
分不育系的染色体出现了异常［12-16］。李莹莹等［17］
认为败育在任何时期都有发生，而且败育方式多种
多样，主要表现为绒毡层的异常发育。因此，败育
的时期和方式因辣椒材料的不同而不同，但比较一
致的看法是败育发生在四分体时期前后。
2 辣椒胞质雄性不育的生理生化研究进展
植物育性是由基因控制的一系列生理生化反应
与环境作用的结果。雄性不育的生理生化研究涉及
小孢子发育过程中的能量代谢、物质代谢和内源激
素等途径和物质在不育系和保持系之间的对比变化。
2.1 能量代谢
能量代谢是花粉发育的能量来源，其代谢平衡
与否与植物育性密切相关。不育系和保持系在呼吸
速率、呼吸酶、ATP 及呼吸途径方面都有明显差别。
前人研究表明，雄性不育系与正常可育植株相比，
呼吸代谢异常，不育系花药的呼吸速率低于可育植
株花药［18，19］。抗氰呼吸是研究雄性不育发生的生理
生化机理的重要方面，邓明华等［20］发现不育系花
蕾中抗氰呼吸强度弱于保持系。
2.2 物质代谢
植物花粉发育需要积累淀粉、氨基酸等营养
物质，一方面作为花粉发育的营养物质 ；另一方面
也可作为信号物质影响花粉发育。特别是游离脯氨
酸，它是氨基酸的一种储存形式，能够转化成其他
形式的氨基酸。前人研究表明不育系花蕾中的游
离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和 CAT（过氧化
氢酶）酶活性明显低于保持系，而超氧化物歧化酶
（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，
POD）酶活性高于保持系［21-24］。
2.3 内源激素
植物激素是植物生命体代谢活动的产物，在植
物生长发育的各个阶段，植物激素起着重要调节作
用。大量研究表明，植物雄性不育系与保持系生殖
器官中内源激素含量明显不同，不育系花药中 IAA
（生长素）和 ETK（细胞分裂素）的含量与保持系
相比明显偏低，而 ABA（脱落酸）的含量却高于保
持系［25-27］。
3 辣椒胞质雄性不育及其育性恢复的分子生
物学研究进展
3.1 辣椒胞质雄性不育的分子生物学研究进展
CMS 发生的分子机理研究以及雄性不育相关
基因的研究主要集中在线粒体基因上。研究表明，
CMS 的发生与由线粒体基因的重组而产生的嵌合开
放阅读框有很大关系［28，29］。尽管这些开放阅读框翻
译产物的作用机理尚不明确，但是造成 ATPase 功能
紊乱、线粒体膜结构破坏及绒毡层细胞程序化死亡
被认为是比较可能的作用机理［30，31］。Kim 等［32，33］
克隆得到与红辣椒胞质雄性不育基因相关的线粒体
开放阅读框 atp6-2 和 orf456，定位于 cox Ⅱ基因的 3
端 ；Gulyas 等［34］在 orf456 的基础上，利用 RT-PCR
技术，发现了一个新的开放阅读框 orf507，终止密
码子在原始 orf456 下游 49 个核苷酸处，可能与花粉
小孢子的形成有关。
此外，一些与不育基因连锁的分子标记也被陆
续报道。Kim 等［35］开发出与不育基因相关的标记
cox Ⅱ SCAR 和 atp6 SCAR。Jo 等［36］设计了一个新
的雄性不育相关标记 accD-U。魏兵强等［37］筛选得
到与 CMS 不育基因连锁的 BH19-S900 标记，并将其
转化为共显性的 SCAR 标记。这些标记为不育系的
分子标记辅助育种奠定了基础。
3.2 辣椒胞质雄性不育育性恢复的遗传和分子生
物学研究进展
关于辣椒胞质雄性不育恢复性的遗传，前人已
做过许多研究。Peterson［5］认为，辣椒胞质雄性不
育育性恢复受一对主效基因控制，但许多研究表明
其并非由一对主效基因所控制。Novak 等［38］的研究
表明恢复性受两对互补基因控制，而 Wang 等［39］则
认为辣椒胞质雄性不育恢复性表现为数量性状遗传
特点，且受两对主效基因和一些微效基因控制。另外，
低温能使育性暂时性恢复，表明温度能够影响部分
育性修饰基因的表达［40］。魏兵强等［41］利用植物数
2016,32(4) 3魏兵强等：辣椒胞质雄性不育及其育性恢复研究进展
量性状主基因 + 多基因混合遗传分析方法得出辣椒
胞质雄性不育恢复性受两对加性—显性上位性主基
因 + 加性—显性多基因控制，主基因表现出较高的
遗传率。综上表明，关于对辣椒胞质雄性不育恢复
性的遗传比较一致的看法是受一或二对主基因控制，
辅以微效多基因修饰。
细胞核内 Rf（retorer of fertility）基因，能够抑
制胞质不育基因（S-）的表达，从而使 CMS 育性
恢复。目前，在其他作物上已克隆了部分恢复基
因，如玉米 Rf2 基因、矮牵牛 Rf 基因、萝卜 Rfo 基
因和水稻 Rf-1 基因等［42-46］。除玉米 Rf2 是核编码线
粒体定位的乙醛酸脱氢酶（aldehyde dehydrogenaes，
ALDH） 基 因， 大 部 分 Rf 基 因 的 编 码 蛋 白 都 含 有
PPR（pentatricopeptide repeat），它以 35 个氨基酸为
重复单位重叠形成超螺旋结构，与 RNA 结合在一
起［47］。Hu 等［48］克隆出两对恢复基因 Rf5 和 Rf6，
进一步研究发现 Rf5 是一个 PPR 家族的基因，它需
要结合另外一个 GRP 基因形成恢复基因分子复合体
（restoration of fertility complex，RFC），并在线粒体内
完成对不育基因 RNA 的剪切，原本长度为 2 kb 的
不育基因 RNA 被剪切成 1.5 kb 和 0.5 kb 的两条 RNA
后，阻断不育蛋白翻译，使育性恢复。
而关于辣椒 Rf 基因的研究仅有部分分子标记
方面的研究。Zhang 等［49］获得了与辣椒胞质雄性
不 育 恢 复 基 因 连 锁 的 两 个 RAPD 标 记 OW19800 和
OP131400，Min 等
［50］利用染色体步移技术获得了一
段约 10 kb 的 OP131400 侧翼序列。但之后的研究表明，
OW19800 和 OP131400 并不一定出现在恢复系中，因为
标记与恢复基因间仍存在一定的遗传距离［51］。同时，
Kim 等［52］报道了一个与恢复基因连锁的 CAPS 标记
AFRF8CAPS，Gulyas 等［53］报道了一个与恢复基因
连锁的 STS 标记 CRF-SCAR，Lee 等［54，55］报道了一
个与部分恢复性连锁的 CAPS 标记 PR-CAPS，郭爽
等［56］利用抑制消减杂交技术分离到辣椒恢复性相
关 EST。Wang 等［57］对辣椒的 Rf 基因进行 QTL 定
位，共定位到 1 个主效基因和 4 个微效基因。尽管
这些标记在一些恢复系的筛选中起到了重要作用，
但也有研究表明这些标记在部分不育系和恢复系间
并无多态性，因此，这些标记在实际应用中仍存在
着材料的局限性，开发更为高效和通用的分子标记
或基因标记是当务之急［58］。
4 结语
关于辣椒胞质雄性不育的相关研究，前人分别
从雄性败育时期、能量代谢、物质差异、激素变化，
以及遗传和 QTL 分析、分子标记和基因克隆等方面
进行了相关研究，对于深入理解辣椒胞质雄性不育
及其育性恢复机理，加速 CMS 在育种上的应用具有
重要意义。但由于辣椒 CMS 受细胞质基因和细胞核
基因共同控制，其调控机理仍较复杂，将来应着重
加强以下两个方面的研究 ：一是细胞核内可能存在
多个恢复位点，因此应重点加强育性恢复基因的定
位与克隆，进而研究核质互作机理 ；二是育性恢复
受环境影响，应开展环境对育性变化的调控研究，
特别是温度调节育性开关机理研究。另外，辣椒基
因组测序的完成，有助于我们从更深层次探索辣椒
胞质雄性不育及其育性恢复的分子机理［59，60］。
参 考 文 献
［1］赵军良 , 梁爱华 . 高等植物细胞质雄性不育分子机理的研究进
展［J］. 西北植物学报 , 2004, 24（8）：1543-1546.
［2］邹学校 , 马艳青 , 戴雄泽 , 等 . 辣椒胞质雄性不育杂交种规模制
种技术［J］. 中国蔬菜 , 2008, （5）：45-47.
［3］陈斌 , 耿三省 , 张晓芬 . 辣椒雄性不育杂交种规模化制种技术
探讨［J］. 辣椒杂志 , 2010, 3 ：24-27.
［4］魏兵强 , 王兰兰 , 陈灵芝 , 等 . 辣椒不育系制种与可育系制种的
比较研究［J］. 长江蔬菜 , 2011, 24 ：10-11.
［5］Peterson PA. Cytoplasmically inherited male sterility in
Capsicum［J］. Am Nat, 1958, 92 ：111-119.
［6］吴鹤鸣 , 佘建明 , 赵华农 , 等 . 羊角椒雄性不育系与保持系的细
胞学观察［J］. 江苏农业学报 , 1988, 4（2）：35-38.
［7］耿三省 , 王志源 , 蒋健箴 , 等 . 辣椒雄性不育系小孢子发生的细
胞学观察［J］. 园艺学报 , 1994, 21（2）：165-169.
［8］逯红栋 , 巩振辉 , 王晓敏 , 黄炜 , 等 . 辣椒雄性不育材料小孢子
发生的细胞形态学观察［J］. 西北植物学报 , 2006, 26 ：1842-
1845.
［9］彭婧 , 巩振辉 , 黄炜 , 等 . 辣椒雄性不育材料 H9A 小孢子败育
机理［J］. 植物学报 , 2010, 45（1）：44-51.
［10］张玲玲 , 张晓芬 , 陈斌 , 等 . 辣椒细胞质雄性不育系 FS1030A
小孢子发生的细胞形态学观察［J］. 华北农学报 , 2012, 27（5）：
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.44
122-126.
［11］何长征 , 刘志敏 , 熊兴耀 , 等 . 辣椒细胞质雄性不育系 9704A
花药发育的细胞学观察［J］. 园艺学报 , 2008, 35 ：521-528.
［12］王兰兰 , 王晓林 , 魏兵强 , 等 . 辣椒雄性不育系及保持系小
孢子发育的细胞系比较［J］. 西北农业学报 , 2015, 24（1）：
115-118
［13］Hirose T, Fujimc Y. A new male sterility pepper［J］. Hort
Science, 1975, 10（3）：314.
［14］石太渊 , 印东生 , 胡迎雪 . 辣椒雄性不育系小孢子发生的细胞
学形态学及减数分裂研究［J］. 辽宁农业科学 , 1999, （6）：7-10.
［15］王述彬 , 罗向东 , 戴亮芳 , 等 . 辣（甜）椒细胞质雄性不育系
减数分裂和雄配子发生过程［J］. 园艺学报 , 2004, 31 ：807-
810.
［16］李雪峰 , 梁成亮 . 杂交辣椒制种技术研究及应用现状［J］. 湖
南农业科学 , 2012, 22 ：20-22.
［17］李莹莹 , 魏佑营 , 张瑞华 , 等 . 辣椒雄性不育系与可育系小
孢子发生的细胞学观察［J］. 植物研究 , 2006, 26（4）：411-
415.
［18］王永勤 , 曹家树 , 虞慧芳 , 等 . 白菜核雄性不育两用系生理生
化特性的分析［J］. 园艺学报 , 2003, 30（2）：212-214.
［19］Villarreal F, Martín V, Colaneri A, et al. Ectopic expression of
mitochondrial gamma carbonic anhydrase 2 causes male sterility
by anther indehiscence［J］. Plant Mol Biol, 2009, 70（4）：471-
485.
［20］邓明华 , 文锦芬 , 邹学校 , 等 . 辣椒核质互作雄性不育系与保
持系呼吸速率研究［J］. 云南农业大学学报 , 2009, 24（1）：
22-25.
［21］邓明华 , 邹学校 , 周群初 , 等 . 辣椒细胞质雄性不育系与保
持系生化特性研究［J］. 湖南农业大学学报 ：自然科学版 ,
2002, 28（6）：492-294.
［22］逯红栋 , 巩振辉 , 黄炜 , 等 . 9 个辣椒雄性不育材料花蕾生理
生化特性研究［J］. 西北植物学报 , 2006, 26 ：832-835.
［23］Deng MH, Wen JF, Huo JL, et al. Relationship of metabolism of
reactive oxygen species with cytoplasmic male sterility in pepper
（Capsicum annuum L. ）［J］. Scientia Horticulturae, doi ：10.
1016/j. scienta. 2011. 10. 027
［24］王晓林 , 王兰兰 , 陈灵芝 , 等 . 辣椒胞质雄性不育系与保持系
生理生化特性研究［J］. 甘肃农业大学学报 , 2013, 6 ：64-67.
［25］高夕全 , 张子学 , 夏凯 , 等 . 雄性不育辣椒中几种内源植物激
素的含量化（简报）［J］. 植物生理学通迅 , 2001, 37（1）：
31-32.
［26］解海岩 , 蒋培东 , 王晓玲 , 等 . 棉花细胞质雄性不育花药败育
过程中内源激素的变化［J］. 作物学报 , 2006, 32（7）：1094-
1096.
［27］沈火林 , 乔志霞 , 安岩 . 辣椒胞质雄性不育系和保持系内源
激素含量的比较［J］. 西北植物学报 , 2008, 28（9）：1751-
1756.
［28］Hanson MR, Bentolila S. Interactions of mitochondrial and nuclear
genes that affect male gametophyte development［J］. Plant Cell,
2004, 16（Suppl）：154-169.
［29］Chase CD. Cytoplasmicmal esterility ：a window to the world of
plant mitochondrial- nuclear interactions［J］. Trends Genet,
2006, 23 ：81-90.
［30］Dieterich JH, Braun HP, Schmitz UK. Alloplasmic male sterility in
Brassica napus（CMS-Tournefortii-Stiewe . ）is associated with
a special gene arrangement around a novel atp 9 gene［J］. Mol
Genet Genomics, 2003, 269（6）：723 -731.
［31］Peng XJ, Li FH, Li SQ. Expression of a mitochondrial gene orfH
79 from the CMS-HongLian rice inhibits Saccharomyces cerevisiae
growth and causes excessive ROS accumulation and decrease in
ATP［J］. Biotechnol Lett, 2009, 31 ：409-414.
［32］Kim DH, Kang JG, Kim BD. Isolation and characterization of the
cytoplasmic male sterility-associated orf456 gene of chili pepper
（Capsicum annuum L. ）［J］. Plant Mol Biol, 2007, 63 ：519-
532.
［33］Kim DH, Kim BD. The organization of mitochondrial atp6 gene
region in male fertile and CMS lines of pepper（Capsicum annuum
L. ）［J］. Curr Genet, 2006, 49 ：59-67.
［34］Gulyas G, Shin Y, Kim H, et al. Altered transcript reveals an orf507
sterility-related Gene in chili pepper（Capsicum annuum L.）［J］.
Plant Mol Biol Rep, 2010, 28 ：605-612.
［35］Kim DH, Kim BD. Development of SCAR markers for early
identification of cytoplasmic male sterility genotype in chili pepper
（Capsicum annuum L. ）［J］. Mol Cell, 2005, 20 ：416-422.
［36］Jo YD, Jeong HJ, Kang BC. Development of a CMS specific
marker based on chloroplast-derived mitochondual seguence in
pepper［J］. Plant Biotechnol Rep, 2009, 3 ：309-315.
［37］魏兵强 , 王兰兰 , 陈灵芝 . 辣椒胞质雄性不育基因的分子标
记［J］. 西北农业学报 , 2010, 19（10）：166, 168-173.
［38］Novak F, Betlach J, Dubovsky J. Cytoplasmic male sterility in sweet
2016,32(4) 5魏兵强等：辣椒胞质雄性不育及其育性恢复研究进展
pepper（Capsicum annuum L. ）. I. Phenotype and inheritance of
male sterile character［J］. Z Pflanzenzucht, 1971, 65 ：129-140.
［39］Wang LH, Zhang BX, Daubeze AM, et al. Genetics of fertility
restoration in cytoplasmic male sterile pepper［J］. Agricultural
Sciences in China, 2006, 5（3）：188-195.
［40］Shifriss C. Male sterility in pepper（Capsicum annuum L. ）［J］.
Euphytica, 1997, 93 ：83-88.
［41］魏兵强 , 王兰兰 , 陈灵芝 , 等 . 辣椒胞质雄性不育恢复性的主
基因 + 多基因混合遗传分析［J］. 园艺学报 , 2013, 40（11）：
2263-2268.
［42］Cui XQ, Wise RP, Schnable PS. The rf2 nuclear restorer gene of
male-sterile T-cytoplasm maize［J］. Science, 1996, 272 ：1334-
1336.
［43］Desloire S, Gherbi H, Laloui W, et al. Identification of the
fertility restoration locus, Rfo, in radish, as a member of the
pentatricopeptiderepeat protein family［J］. EMBO Rep, 2003, 4 ：
588-594.
［44］Bentolila S, Hanson MR. Identification of a BIBAC clone that co-
segregates with the petunia Restorer of fertility（Rf）gene［J］.
Mol Gen Genet, 2001, 266 ：223-230.
［45］Brown GG, Formanova N, Jin H, et al. The radish Rfo restorer gene
of Ogura cytoplasmic male sterility encodes a protein with multiple
pentatricopeptide repeats［J］. Plant J, 2003, 35, 262-272.
［46］Komori T, Ohta S, Murai N, et al. Map-based cloning of a fertility
restorer gene, Rf-1, in rice（Oryza sativa L. ）［J］. Plant J, 2004,
10 ：1046-1056.
［47］Small ID, Peeters N. The PPR motif—a TPR related motif prevalent
in plant organellar proteins［J］. Trends Biochem Sci, 2000, 25 ：
46-47.
［48］Hu J, Wang K, Huang WC. The rice pentatricopeptide repeat
protein RF5 restores fertility in Hong-Lian cytoplasmic male-sterile
lines via a complex with the glycine-rich protein GRP162［J］.
The Plant Cell January, 2012, 24（1）：109-122.
［49］Zhang BX, Huang SW, Yang GM, et al. Two RAPD markers linked
to a major fertility restorer gene in pepper［J］. Euphytica, 2000,
113 ：155-161.
［50］Min WK, Lim H, Lee YP, et al. Identification of a third haplotype of
the sequence linked to the Restorer-of-fertility（Rf）gene and its
implications for male-sterility phenotypes in peppers（Capsicum
annuum L. ）［J］. Mol Cells, 2008, 25 ：20-29.
［51］Kumar S, Singh V, Singh M, et al. Genetic and distribution of
fertility restoration associated RAPD markers in inbreds of pepper
（Capsicum annuum L. ）［J］. Scientia Horticulturae, 2007, 111 ：
197-202.
［52］Kim DS, Kim DH, Yoo JH, et al. Cleaved amplified polymorphic
sequence and amplified fragment length polymorphism markers
linked to the fertility restorer gene in chili pepper（Capsicum
annuum L. ）［J］. Mol Cells, 2006, 21 ：135-140.
［53］Gulyas G, Pakozdi K, Lee JS, et al. Analysis of fertility restoration
by using cytoplasmic male-sterile red pepper（Capsicum annuum
L.）lines［J］. Breed Sci, 2006, 56 ：331-334.
［54］Lee J, Yoon JB, Park HG. A CAPS marker associated with the
partial restoration of cytoplasmic male sterility in chili pepper
（Capsicum annuum L. ）［J］. Mol Breed, 2008, 21 ：95-104.
［55］Lee J, Yoon JB, Park HG. Linkage analysis between the partial
restoration（pr）and the restorer-of-fertility（Rf）loci in pepper
cytoplasmic male sterility［J］. Theor Appl Genet, 2008, 117 ：
383-389.
［56］郭爽 , 沈火林 , 杨文才 , 等 . 利用抑制消减杂交技术分离辣椒
细胞质雄性不育育性恢复相关 EST［J］. 园艺学报 , 2009, 36
（10）：1443-1449.
［57］Wang LH, Zhang BX, Lefebvre V, et al. QTL analysis of fertility
restoration in cytoplasmic male sterile pepper［J］. Theor Appl
Genet, 2004, 109 ：1058-1063.
［58］Jo YD, Kim YM, Park MN, et al. Development and evaluation
of broadly applicable markers for Restorer-of-fertility（Rf）in
pepper［J］. Mol Breed, 2010, 25 ：187-201.
［59］Kim S, Park M, Yeom SI, et al. Genome sequence of the hot pepper
provides insights into the evolution of pungency in Capsicum
species［J］. Nature genetics, 2014, doi ：10. 1038/ng. 2877.
［60］Qin C, Yu CS, Shen YO, et al. Whole-genome sequencing of
cultivated and wild peppers provides insights into Capsicum
domestication and specialization［J］. PNAS, 2014, 111（14）：
5135-5140.
（责任编辑 狄艳红）