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Health Efficacy, Biosynthesis of Soybean Isoflavones and Germplasm Discovery, Genetics and Breeding

大豆异黄酮的保健功效、生物合成及种质发掘与遗传育种



全 文 :核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊苑冤院员圆园愿 耀 员圆员猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园远鄄圆远摇 接受日期院圆园员源鄄园圆鄄员缘
基金项目院农业部公益性行业专项渊圆园员员园猿园园苑冤
作者简介院梅忠袁男袁讲师袁主要从事植物种质创新与利用研究遥 耘鄄皂葬蚤造 院 皂藻蚤扎澡燥灶早皂扎岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院吴殿星袁男袁研究员袁主要从事植物种质创新与利用研究遥 耘鄄皂葬蚤造 院 凿曾憎怎岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园苑鄄员圆园愿鄄园远
大豆异黄酮的保健功效尧生物合成及种质发掘与遗传育种
梅摇 忠员袁圆 摇 孙摇 健员 摇 孙摇 恺员 摇 舒小丽员 摇 吴殿星员
渊员 浙江大学原子核农业科学研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨曰 圆金华职业技术学院袁 浙江 金华摇 猿圆员园员苑冤
摘摇 要院大豆异黄酮系一类植物次生代谢物袁属于二元酚类植物雌激素袁具有显著的保健功能袁为了更好
地推动高异黄酮大豆生物育种及其产业化袁本文综述了大豆异黄酮的研究进展袁包括大豆类黄酮作用机
制和保健功尧产品开发和安全评估尧生物合成尧种质筛选鉴定与遗传育种遥
关键词院大豆异黄酮曰保健曰生物合成曰种质发掘曰遗传育种
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园苑援 员圆园愿
摇 摇 大豆异黄酮渊泽燥赠遭藻葬灶 蚤泽燥枣造葬增燥灶藻冤主要存在于豆科
植物中袁尤以大豆中的含量最高遥 迄今已相继发现大
豆异黄酮 员圆 种的异构体袁其中 怨 种为葡糖苷形式袁猿
种为苷元形式渊仅占 圆豫 耀 猿豫 冤 咱员暂 遥 早期袁大豆异黄
酮因引起豆制品的苦涩味袁而被认为是影响品质的不
利因素遥 其植物雌激素作用最早发现于 员怨源园 年袁而自
粤噪蚤赠葬皂葬等咱圆暂员怨愿苑 年发现大豆异黄酮能够降低激素敏
感型肿瘤的发生率后袁大豆异黄酮迅速成为医药保健
领域的研究热点遥 员怨怨怨 年袁美国农业部和爱荷华州立
大学共同创建了富含大豆异黄酮食品的在线数据库曰
美国饮食改善办公室尧女性健康研究办公室尧国家老龄
化研究所联合召开了研讨会袁共同评估植物雌激素在
预防老年人疾病方面的作用咱猿暂 遥 在过去的 员园 年中袁国
内外均有大量关于大豆异黄酮的研究报道袁其中超过
源园豫与抗癌研究相关遥 伴随大豆异黄酮保健功能的不
断发掘袁作用机制的逐步阐明袁其产品开发尧安全评估尧
生物合成尧高含量种质发掘与遗传育种的研究也逐步
深入遥
员摇 大豆异黄酮的作用机制
员郾 员摇 抗氧化
大豆异黄酮的抗氧化机制体现在多方面院渊员冤含
多酚羟基和苯羟基团袁可以释放还原氢并捕获自由基袁
阻断自由基链式反应袁从而保护脂类尧蛋白质尧阅晕粤 等
大分子免受活性氧攻击曰渊圆冤诱导抗氧化酶活性的增
强曰渊猿冤螯合金属离子袁减少或清除引发活性自由基产
生链式反应的金属催化剂咱源暂 遥
员郾 圆摇 调控作用
大豆异黄酮及其在动物体内的代谢产物雌马酚袁
因分子结构与动物雌激素近似袁可以结合并激活雌激
素受体袁从而表现出弱雌激素遥 而且袁大豆异黄酮既是
雌激素的激活剂袁又是其拮抗剂袁即低剂量的大豆异黄
酮具有较弱的雌激素作用袁高剂量的异黄酮可作为雌
激素的拮抗剂遥 当异黄酮类似物与体内雌激素竞争受
体时袁雌激素的促细胞增殖作用就会减弱袁从而降低与
雌激素相关的肿瘤发生率咱缘暂 遥 此外袁低浓度的染料木
素还可以影响前列腺特异抗原的表达袁从而下调雄激
素受体表达袁并减弱雄激素受体激活物与基因靶位上
的雄激素应答元件结合袁最终起到诱导前列腺癌细胞
凋亡的作用咱远暂 遥
圆摇 大豆异黄酮的保健功效
圆郾 员摇 防癌与抗肿瘤
大豆异黄酮最令人关注的是其在防癌尧抗肿瘤方
面的功效遥 大豆异黄酮可结合并激活雌激素受体 茁袁
雌激素受体 茁 很容易与前列腺分泌上皮尧脑尧尿道尧乳
腺细胞结合袁从而产生免疫调节作用咱缘暂 遥 大量实验证
明了大豆异黄酮防癌抗肿瘤的功效袁其抗乳腺癌尧前列
愿园圆员
摇 苑 期 大豆异黄酮的保健功效尧生物合成及种质发掘与遗传育种
腺癌尧子宫内膜癌尧直肠癌的作用尤为突出咱苑暂 遥
圆郾 圆摇 防治更年期综合症
大豆异黄酮对更年期综合症的防治效果显著遥 研
究表明院绝经期补充大豆异黄酮类的植物雌激素袁可以
减轻或避免更年期综合症的发生遥 由于饮食结构的差
异袁日本更年期女性的大豆异黄酮的平均每日摄入量
为 缘园皂早左右袁美国更年期女性仅为 员郾 员 耀 员郾 猿皂早曰而日
本女性更年期潮红症状发生率低于 圆园豫 袁美国女性却
高达 愿缘豫 袁这间接反映了大豆异黄酮对于女性更年期
综合症的疗效咱愿暂 遥
圆郾 猿摇 防治更年期后的骨质疏松
大豆异黄酮还可以提高甲状腺对雌激素的敏感
性袁使甲状腺 悦 细胞分泌降钙素袁从而促进骨组织中
骨盐的沉聚袁对女性闭经后最易患骨质疏松症起到治
疗作用遥 临床试验证明院大豆异黄酮可增加骨矿物质
的密度袁常食用大豆制品袁可以缓解女性更年期后的骨
质疏松咱怨暂 遥
圆郾 源摇 保护神经系统和抵抗神经退化疾病
有关大豆异黄酮保护神经系统和抵抗神经退化疾
病功能的研究始于 圆员 世纪初遥 近年来袁老年痴呆症的
防治备受关注袁大豆异黄酮对神经系统的保护功能也
随之被发掘和重视遥 圆园园园 年袁宰澡蚤贼藻 等咱员园暂开展心脏病
的流行病学研究时发现袁豆腐具有改善老年人认知损
伤的功效袁随后系列的临床尧组织尧动物模型研究相继
证明了大豆可以改善人类的认知能力遥 圆园园怨 年袁
杂责藻灶糟藻则等咱员员暂已综合阐述了大豆异黄酮对神经系统保
护的生理和分子机制遥
此外袁大豆异黄酮还有院降低血脂尧防治域型糖尿
病尧防治心血管疾病和中风尧防治肝脏和小肠的内毒性
炎症尧心肌保护尧抗乙醇摄入尧以及保护肾功能等保健
功效咱员圆 原 员猿暂 遥
猿摇 大豆异黄酮的产品开发和安全评估
自然界中异黄酮资源十分有限袁大豆是唯一含异
黄酮且含量在营养学上有意义的食物资源遥 在日常饮
食中袁经简单加工的豆制品保留的大豆异黄酮较多袁加
工过程中洗涤尧浸泡尧加热和发酵均能导致其损失遥 考
虑食品的普及范围和大豆异黄酮含量等因素袁豆芽尧豆
腐尧豆浆和豆粉糕点等是补充大豆异黄酮的主要来源遥
目前袁对高异黄酮豆制品的研究主要集中于加工工艺
上袁而利用高大豆异黄酮品种开发保健专用豆制品的
研究尚少咱员源 原 员缘暂 遥 在医药尧保健品的研发方面袁诸多公
司以普通大豆为原料开发了大豆异黄酮保健品袁如美
国的 晕葬贼则燥造尧英国的 匀燥造造葬灶凿 驭 月葬则则藻贼贼袁我国的汤臣倍健
和自然堂等公司遥 在临床试验方面袁因为染料木素的
雌激素作用强于大豆苷元袁所以绝大多数动物实验使
用的大豆异黄酮为染料木素咱苑暂 遥
随着大豆异黄酮保健功能的不断发掘袁其食用的
安全性评估也提上议程遥 现有研究表明袁当每人平均
每天大豆异黄酮的摄入量在 园郾 园愿 耀 愿苑皂早 范围内袁人
体不会发生不良反应遥 在日本袁根据其国民的饮食习
惯袁推算大豆异黄酮含量的日摄取量在 苑园 耀 苑缘皂早 以
下是安全的遥 对于年轻女性袁豆制品的摄入会微弱影
响生理周期和雌性荷尔蒙袁但这些改变都在正常生理
指标内咱员猿暂 遥
我国有关大豆的记载可以追溯到 猿园园园 年前的商
代袁明朝和清代豆制品制作技术已成熟推广袁各种豆制
品至今为人们所喜爱遥 根据美国农业部营养标准参考
数据库袁常见豆制品的大豆异黄酮含量和建议平均每
日食用量上限见表 员咱员远暂 遥
源摇 大豆异黄酮的生物合成
大豆异黄酮主要积累在成熟的中尧后期种子中袁子
叶中所占的比重最多袁但胚轴中的含量是子叶中的 源
耀员园 倍遥 因此袁尽管下胚轴只占种子重量的 圆郾 缘豫 袁但
该部分含量却占总含量的 员园豫 耀 圆园豫 咱员苑暂 遥 这两部分
基因的表达尧合成的调控尧环境条件应答存在显著差
异咱员愿暂 袁而且两部分大豆异黄酮的含量间相关性也很
小咱员怨暂 遥
大豆异黄酮由苯丙烷类代谢途径合成袁该途径中袁
苯丙氨酸解氨酶 渊 孕粤蕴冤尧肉桂酸 原 源 原 羟基化酶
渊悦源匀冤尧源 原肉桂酸辅酶 粤 链接酶渊源悦蕴冤尧查耳酮合成
酶渊 悦匀杂冤尧查耳酮还原酶 渊 悦匀砸冤尧查耳酮异构酶
渊悦匀陨冤尧异黄酮合成酶渊陨云杂冤等均与大豆异黄酮合成相
关渊图 员冤 咱员苑袁圆园暂 遥
在该通路中袁合成柚皮素的 悦匀杂 控制异黄酮代谢
途径的总生物量袁是该途径最关键的酶咱圆员暂 遥 已知有 怨
个大豆基因与 悦匀杂 的编码有关袁该基因家族高度保
守袁在植物发育和环境刺激应答中起着重要作用袁其中
悦匀杂苑 和 悦匀杂愿 的表达和大豆异黄酮的积累相关袁悦匀杂怨
是唯一与下胚轴中大豆异黄酮含量相关的基因咱员苑袁圆圆暂 遥
悦匀砸可以将柚皮素转化为异甘草素袁是决定染料木素
和大豆苷元比例的关键酶遥 悦匀陨可以催化生成染料木
素的合成前体甘草素和大豆苷元的合成前体柚皮素袁
该酶与 悦匀砸竞争底物柚皮素袁从而影响染料木素和黄
酮苷元的比例遥 目前袁黄豆黄素的生物合成途径尚未
怨园圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 员摇 豆制品中蛋白质和大豆异黄酮的含量
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 蚤泽燥枣造葬增燥灶藻泽 葬灶凿 责则燥贼藻蚤灶 蚤灶 贼澡藻 泽藻造藻糟贼藻凿 枣燥燥凿泽
豆制品
杂燥赠 责则燥凿怎糟贼泽
异黄酮相应含量
陨泽燥枣造葬增燥灶藻泽 辕
渊滋早窑早 原员 冤 葬
蛋白质含量
孕则燥贼藻蚤灶 辕
渊早窑员园园早 原 员 冤 遭
异黄酮 辕蛋白质
陨泽燥枣造葬增燥灶藻泽 辕 孕则燥贼藻蚤灶 辕
渊皂早窑早 原员 冤
苑缘皂早异黄酮所需的食品质量
孕则燥凿怎糟贼泽 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 苑缘皂早 蚤泽燥枣造葬增燥灶藻泽 辕 早
豆腐 栽燥枣怎 圆源苑 依 猿愿 愿援 圆 依 园援 员源 猿援 园 猿园猿援 远
摇 摇 豆干 云蚤则皂 圆猿远 依 远猿 愿援 员 依 园援 猿员 圆援 怨 猿员苑援 愿
摇 摇 普通豆腐 砸藻早怎造葬则 圆苑怨 依 晕粤 远援 怨 依 晕粤 源援 园 圆远愿援 愿
摇 摇 丝滑豆腐 杂蚤造噪藻灶 缘愿怨 依 苑源 员苑援 苑 依 晕粤 猿援 猿 员圆苑援 猿
纳豆 晕葬贼贼燥 怨苑 依 圆园 源援 缘 依 晕粤 圆援 圆 苑猿猿援 圆
豆酱 酝蚤泽燥 源圆远 依 怨圆 员员援 苑 依 园援 猿园 猿援 远 员苑远援 员
天贝 栽藻皂责藻澡 源猿缘 依 愿猿 员愿援 缘 依 晕粤 圆援 源 员苑圆援 源
炒豆 杂燥赠灶怎贼泽 员袁圆愿源 依 猿猿源 猿怨援 远 依 晕粤 猿援 圆 缘愿援 源
菜豆 杂燥赠遭藻葬灶泽袁 糟燥燥噪藻凿 缘源苑 依 晕粤 员远援 远 依 晕粤 猿援 猿 员猿苑援 员
摇 摇 注院晕粤袁数据不详曰 葬院 平均值 依标准误差渊表示为苷元的重量冤曰遭院 平均值 依标准误差的平均值遥
晕燥贼藻院 晕粤袁 灶燥贼 葬增葬蚤造葬遭造藻曰 葬院 酝藻葬灶 依 泽贼葬灶凿葬则凿 藻则则燥则 燥枣 贼澡藻 皂藻葬灶 藻曾责则藻泽泽藻凿 葬泽 贼澡藻 葬早造赠糟燥灶藻 憎藻蚤早澡贼曰 遭院 酝藻葬灶 依 泽贼葬灶凿葬则凿 藻则则燥则 燥枣 贼澡藻 皂藻葬灶援
院功能已明确 糟燥皂责造藻贼藻造赠 藻造怎糟蚤凿葬贼藻凿
院功能需要进一步验证 灶藻藻凿 贼燥 遭藻 增藻则蚤枣蚤藻凿
图 员摇 大豆异黄酮合成通路简略示意图
云蚤早援 员摇 粤 泽蚤皂责造蚤覱藻凿 凿蚤葬早则葬皂 燥枣 贼澡藻 责澡藻灶赠造责则燥责葬灶燥蚤凿 责葬贼澡憎葬赠
完全阐明袁但已确定异黄酮中间产物要要要三羟基黄酮
由甘草素转化而来袁且该步由黄酮 原 远 原羟化酶渊云远匀冤
催化袁而再进一步反应形成黄豆黄素过程中可能存在
一类异黄酮甲基转移酶渊 陨韵酝栽冤袁但这一推测尚未证
实咱圆猿暂 遥 圆 原羟基异黄酮合成酶渊陨云杂冤控制大豆异黄酮
的分子骨架的形成袁现已确定 圆 个 陨云杂基因袁这 圆 个异
构型可将柚皮素和甘草素转化成大豆异黄酮咱圆源暂 遥 易
金鑫等咱圆缘暂证实大豆中异黄酮的积累由 悦匀杂愿 和 陨云杂圆
基因共同决定袁悦匀杂愿 和 陨云杂圆 共转基因大豆的异黄酮
含量增加 愿圆郾 猿豫 遥
越来越多的研究表明袁大豆异黄酮合成途径的调
控非常复杂袁基因间既有加性作用袁又存在上位作
用咱圆远暂 遥 除合成通路上的主效基因外袁现已发现了系列
大豆异黄酮含量相关的 匝栽蕴泽咱圆苑暂 遥 虽然 陨云杂员 和 陨云杂圆
编码区的多态性与大豆异黄酮含量不相关咱圆愿暂 袁但不同
的中国大豆品种 陨云杂员 和 陨云杂圆 上游的非编码区的 杂晕孕
多态性与异黄酮含量相关咱圆怨暂 遥
缘摇 高异黄酮含量大豆的种质筛选与遗
传育种
缘郾 员摇 高异黄酮含量大豆的种质发掘
目前袁传统豆制品消费国要要要中国尧日本尧韩国和
主要大豆生产国要要要美国尧加拿大尧巴西尧印度均针对
大豆异黄酮对当地大豆种质资源进行了检测遥 结果显
示袁巴西尧印度栽培种的大豆异黄酮含量偏低袁分别为
缘苑园 耀 员 愿愿园滋早窑早 原员 咱猿园暂和 缘圆缘 耀 怨愿远滋早窑早 原员 咱猿员暂 曰美国尧加
拿大栽培种的大豆异黄酮含量居中袁分别为 圆 园缘园 耀 源
圆圆园滋早窑早 原员 咱猿圆暂和 猿远园 耀 圆 圆源员滋早窑早 原员 咱猿猿暂 遥 而由于亚洲
是大豆起源地袁种质资源丰富袁所以其大豆异黄酮含量
的跨度也较大袁韩国尧日本种质的异黄酮含量分别为 员
愿愿园 耀 怨 源怨园滋早窑早 原员 咱猿源暂和 圆 猿缘园 耀 愿 源愿缘滋早窑早 原员 咱源源暂 袁但高
大豆异黄酮品种多为野生大豆 渊 郧造赠糟蚤灶藻 泽燥躁葬 杂蚤藻遭援
藻贼在怎糟糟援 冤袁且年际间的检测值变幅非常大遥
近年袁我国高大豆异黄酮的大豆种质发掘工作也
取得了很大进展遥 孙君明等咱猿远暂研究发现袁中国大豆品
种大豆异黄酮含量的变幅比日本和巴西的大遥 袁凤杰
园员圆员
摇 苑 期 大豆异黄酮的保健功效尧生物合成及种质发掘与遗传育种
等咱猿苑暂分析了国家大豆核心种质库的大豆异黄酮含量遥
结果显示袁黄淮海区域省份大豆的总异黄酮含量显著
高于南方省份的大豆品种曰夏大豆品种的总异黄酮含
量显著高于秋大豆品种曰参试所有品种总异黄酮含量
集中分布于 员 园园园 耀 源 园园园滋早窑早 原员之间袁其中高异黄酮
种质 缘 份渊 跃 缘译冤遥 张海军等咱猿愿暂收集东北地区大豆种
质袁筛得高异黄酮种质 缘 份渊 跃 源译冤遥 刘广阳等咱猿怨暂收
集黑龙江省 缘缘远 份不同生态区以及不同类型大豆种
质袁筛得高异黄酮种质 猿 份渊 跃 源译冤遥 宋志峰等咱源园暂收
集吉林省 圆远员 份普通大豆种质袁筛得高异黄酮种质 圆猿
份渊 跃 源译冤遥 再葬灶 等咱源员暂收集 缘远 个四川当地的栽培和
野生品种袁筛得高异黄酮种质 猿 份渊 跃 源译冤遥 宋冰
等咱源圆暂分析了 愿 个大豆品种的异黄酮含量的种间差异袁
发现品种间大豆异黄酮和各组分的含量差异显著袁其
中吉农 员苑 异黄酮含量最高袁其含量达 远郾 远译遥
缘郾 圆摇 高异黄酮含量大豆的遗传育种
大豆异黄酮与大豆主要品质性状的相关性分析表
明袁总异黄酮含量与分枝数尧单株产量尧总荚数尧主茎荚
数尧分枝荚数及粗蛋白呈负相关曰与脂肪含量呈正相关
或无显著相关曰同株高尧主茎节数和百粒重呈正相
关咱猿猿袁源猿暂 遥 另外袁蕴藻藻 等咱源源暂研究表明袁在一定条件下袁
中尧小粒的大豆异黄酮含量较高遥 杂葬噪葬蚤 等咱猿缘暂和 蕴藻藻
等咱源缘暂先后检测了日本和韩国的大豆种质资源袁结果显
示大豆异黄酮含量和种皮或子叶颜色相关性不高袁但
是咖啡色种皮的大豆异黄酮苷元含量普遍偏高袁其黄
豆黄素含量是其它颜色大豆的 猿 倍遥 对高异黄酮大豆
的遗传育种选择也仍在探索阶段遥 悦增藻躁蚤佴 等咱源远暂和梁
慧珍等咱源苑暂认为在大豆高异黄酮育种中袁应选择高异黄
酮材料为亲本的配制组合曰悦澡蚤葬则蚤等咱源愿暂研究认为袁高大
豆异黄酮育种可在早代有效筛选曰毕影东等咱源怨暂将野生
大豆尧栽培大豆按异黄酮含量不同配制了杂交组合袁结
果显示高异黄酮亲本杂种优势明显袁栽培与野生杂交
组合的杂种优势明显袁但 云圆 表现自交衰退袁因此对已
获得高异黄酮的后代材料仍需进一步选择遥
目前袁国外的高大豆异黄酮含量的品种主要有韩
国的 允葬灶早赠藻燥渊圆郾 缘员 耀 怨郾 源怨译冤尧杂杂圆 渊圆郾 怨圆 耀 愿郾 怨远译冤尧
晕燥早糟澡葬藻 渊 源郾 源员译冤尧 阅葬藻责怎灶早 渊 源郾 源远译冤 和 悦澡藻燥灶早躁葬圆
渊猿郾 怨园译冤袁 美 国 的 孕蚤燥灶藻藻则怨员员员 渊 源郾 圆圆译冤尧 孕蚤燥灶藻藻则
渊猿郾 愿员译冤尧孕则蚤扎藻渊猿郾 愿怨译冤等遥 国内高大豆异黄酮大豆
的品种选育与审定还不是很多袁主要集中于东北大豆
产区袁已报道培育的高大豆异黄酮品种袁最高的仅为
源郾 愿圆译袁尚未见大豆异黄酮含量高于 缘译的专用品种遥
相关高大豆异黄酮的专用品种具体如下院吉育 怨源
渊源郾 圆猿译冤尧东农 缘员渊源郾 缘远译冤尧东农 缘猿渊源郾 圆愿译冤尧中豆
圆苑 渊 猿郾 苑园译冤尧 垦鉴豆 源猿 渊 源郾 愿圆译冤尧 鲁黑豆 圆 号
渊猿郾 苑园译冤等遥 最近袁浙江大学利用诱变技术袁诱变南
方主栽大豆品种浙豆 远 号袁构建庞大的突变群体袁筛选
获得一系列不同类型大豆异黄酮含量高于 缘译的突变
体袁最高达到 远郾 员园译遥 以高大豆异黄酮突变体为素
材袁选择代表性人群进行豆浆饮用试验袁保健效果显
著遥
远摇 展望
随着大豆异黄酮保健功能的不断发掘袁其作用机
制尧食用安全性尧生物合成以及种质创新均成为研究热
点遥 在现代社会袁癌症尧慢性病尧神经功能退化尧更年期
综合症等问题严重影响生活品质而备受关注遥 这些问
题的涌现袁也预示大豆异黄酮相关产品的巨大开发潜
力遥 大豆作为唯一含大豆异黄酮且含量在营养学上有
意义的自然来源食物资源袁其关注度将逐步提高袁高异
黄酮大豆生物育种也必将加速遥 目前袁以种质发掘为
基础的高异黄酮大豆常规育种和以基因功能验证为目
的的高异黄酮转基因大豆育种刚刚起步袁但尚未见高
异黄酮大豆诱变育种的详细报道遥 利用诱变技术袁以
主栽大豆品种为起始亲本袁培育高异黄酮含量兼顾高
产尧优质和抗病的大豆新品种颇具优势袁这将成为高异
黄酮产业链的重要一环遥
参考文献院
咱 员 暂摇 郭小虎袁 代晓曼袁 张 波援 大豆异黄酮的生物活性及毒理学研究
进展咱允暂 援 大豆科学袁 圆园员员袁 猿园院 远怨猿 原 远怨远
咱 圆 暂摇 粤噪蚤赠葬皂葬 栽袁 陨泽澡蚤凿葬 允援 晕葬噪葬早葬憎葬 杂袁 韵早葬憎葬则葬 匀袁 宰葬贼葬灶葬遭藻 杂袁 陨贼燥澡
晕袁 杂澡蚤遭怎赠葬 酝袁 云怎噪葬皂蚤 再援 郧藻灶蚤泽贼藻蚤灶袁 葬 泽责藻糟蚤枣蚤糟 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则 燥枣
贼赠则燥泽蚤灶藻泽责藻糟蚤枣蚤糟 责则燥贼藻蚤灶 噪灶葬泽藻 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥造燥早赠 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁
员怨愿苑袁 圆远圆渊员圆冤院 缘缘怨圆 原 缘缘怨缘
咱 猿 暂摇 蔡娟袁 卢建袁 施寿荣袁 童海兵援 大豆袁 大豆异黄酮研究历程咱允暂 援
饲料工业袁 圆园员猿袁 猿源渊猿冤院 员苑 原 圆园
咱 源 暂摇 邓卉袁刘进远袁汪林书袁殷勤援 大豆异黄酮发挥抗氧化作用的途
径及机理研究咱允暂 援 四川畜牧兽医袁 圆园员圆袁 猿怨渊圆冤院 猿圆 原 猿源
咱 缘 暂摇 运怎蚤责藻则 郧 郧袁 悦葬则造泽泽燥灶 月袁 郧则葬灶凿蚤藻灶 运袁 耘灶皂葬则噪 耘袁 匀覿早早遭造葬凿 允袁
晕蚤造泽泽燥灶 杂袁 郧怎泽贼葬枣泽泽燥灶 允援 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 造蚤早葬灶凿 遭蚤灶凿蚤灶早 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠
葬灶凿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼 贼蚤泽泽怎藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 藻泽贼则燥早藻灶 则藻糟藻责贼燥则泽 琢 葬灶凿 茁咱允暂 援
耘灶凿燥糟则蚤灶燥造燥早赠袁 员怨怨苑袁 员猿愿渊猿冤院 愿远猿 原 愿苑园
咱 远 暂摇 阅葬增蚤泽 允 晕袁 运怎糟怎噪 韵袁 杂葬则噪葬则 云 匀援 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 责则燥泽贼葬贼藻鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟
葬灶贼蚤早藻灶 蚤泽 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造造赠 则藻早怎造葬贼藻凿 遭赠 早藻灶蚤泽贼藻蚤灶 蚤灶 责则燥泽贼葬贼藻 糟葬灶糟藻则
糟藻造造泽咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 悦葬则糟蚤灶燥早藻灶藻泽蚤泽袁 圆园园圆袁 猿源渊圆冤院 怨员 原 员园员
咱 苑 暂摇 酝蚤造灶藻则 允 粤袁 砸燥皂葬早灶燥造燥 阅 云援 月蚤燥葬糟贼蚤增藻 糟燥皂责燥怎灶凿泽 葬灶凿 糟葬灶糟藻则 咱酝暂援
晕藻憎 再燥则噪 阅燥则凿则藻糟澡贼 匀藻蚤凿藻造遭藻则早 蕴燥灶凿燥灶院 杂责则蚤灶早藻则袁 圆园员园院 远猿猿 原 远苑园
咱 愿 暂摇 王玉双袁 张国瑞袁 刘艳君袁 卓会新袁 夏风玲援 大豆异黄酮对女性
围绝经期综合征及性激素的影响咱允暂 援 中国综合临床袁 圆园园远袁 圆圆
员员圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
渊员冤院愿远 原 愿愿
咱 怨 暂 摇 悦澡蚤造蚤遭藻糟噪 孕 阅袁 灾葬贼葬灶责葬则葬泽贼 匀袁 孕蚤藻则泽燥灶 砸袁 悦葬泽藻 粤袁 韵造葬贼怎灶遭燥泽怎灶 韵袁
宰澡蚤贼蚤灶早 杂 允袁 月藻糟噪 栽 允袁 孕葬澡憎葬 孕袁 月蚤藻皂 匀 允援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾藻则糟蚤泽藻
贼则葬蚤灶蚤灶早 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 蚤泽燥枣造葬增燥灶藻 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 遭燥灶藻 葬灶凿 造蚤责蚤凿泽
蚤灶 责燥泽贼皂藻灶燥责葬怎泽葬造 憎燥皂藻灶院 粤 则葬灶凿燥皂蚤扎藻凿 糟造蚤灶蚤糟葬造 贼则蚤葬造咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造
燥枣 月燥灶藻 葬灶凿 酝蚤灶藻则葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园员猿渊源冤袁 圆愿院 苑愿园 原 苑怨猿
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