全 文 ：收稿日期： 2012–04–23　　　　接受日期： 2012–07–13
基金项目： 江苏省科技支撑计划项目(BE2011380)资助
作者简介： 邵元健(1969 ~ )，博士，副教授，主要从事作物分子育种与作物分子生物学研究。
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: shao690102@163.com
辣椒(Capsicum spp.)是我国第二大蔬菜作物，
产值和效益高于白菜居于蔬菜作物之首。据不完全
统计，1994 年我国辣椒种植面积仅约 4.1 × 105 hm2，
总产量 9.10 × 106 t；2000 年辣椒种植面积在 1.25 ×
106 ~ 1.30 × 106 hm2，总产量达到 3.5 × 107 t，约占世
界总产量的 46%，总产值近 700 亿元；2011 年，种植
面积达到 1.53 × 106 hm2，成为世界上辣椒第一生产
国和主要消费国。目前，全国有 20 多个省、市、自
治区都有辣椒栽培，年种植面积超过 6.67 × 104 hm2
的有四川、河南、江西、贵州、湖南等省。
自 20 世纪 80 年代以来，我国已选育出各种不
同类型的辣椒新品种，辣椒产区的主栽品种己更新
3 ~ 4 次，对提高我国辣椒单产和改进品质起到了
重要作用。其中，杂交种的利用是单产大幅提升的
关键。辣椒杂交种与常规品种相比，产量一般能增
加 50% ~ 70%[1]。由于辣椒是异花授粉植物，花器
较小且雌雄同花，需要采用人工去雄的方法制种，
造成制种成本增加，而且种子的纯度也难以保证，
辣椒雄性核不育基因的遗传研究及其在杂交育种
中的应用
邵元健1,2*, 吴雯雯1, 沈素香1,2, 赵闪闪1
(1. 南通农业职业技术学院，江苏 南通 226007; 2. 南通市农业生物技术重点实验室，江苏 南通 226007)
摘要： 辣椒(Capsicum annuum L.)雄性核不育和核-质互作型不育类型已在杂交种的选配中得到应用。核不育类型由细胞核内
的基因控制，而核-质互作型雄性不育则由细胞核和细胞质内的基因共同控制。综述了辣椒雄性不育的遗传及其杂交育种的研
究进展，包括辣椒连锁遗传图谱的构建、核基因的定位、连锁分子标记的发展，为深入研究辣椒雄性不育的遗传机理及基因克
隆提供参考。
关键词： 辣椒； 核雄性不育； 质-核互作型雄性不育； 分子标记； 遗传连锁图谱
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.01.014
Genetic Study on Genic Male Sterility of Pepper and Its Application in
Hybrid Breeding
SHAO Yuan-jian1,2*, WU Wen-wen1, SHEN Su-xiang1,2, ZHAO Shan-shan1
(1. Nantong Agricultural College, Nantong 226007, China; 2. Nantong Key Laboratory of Agricultural Biotechnology, Nantong 226007, China)
Abstract: Genic male sterile (GMS) and cytoplasmic male sterile (CMS) have widely used in pepper breeding.
GMS is controlled by nuclear genes, while CMS is regulated by both nuclear genes and cytoplasmic genes. The
advanced studies on genetics and application of pepper male sterile in hybrid breeding, the construction of genetic
linkage map, gene mapping, and the development of molecular markers were reviewed, which will benefit the
further researches of genetic mechanism and gene cloning in pepper.
Key words: Pepper; Genic male sterile (GMS); Cytoplasmic male sterile (CMS); Molecular marker; Genetic
linkage map
热带亚热带植物学报　2013， 21(1)： 93~99
Journal of Tropical and Subtropical Botany
94 第21卷热带亚热带植物学报
这使得辣椒杂交种的利用受到一定的限制。而辣
椒雄性不育材料的发现及其遗传研究为辣椒杂交
种的利用提供了很好的遗传资源和技术理论基础。
1 辣椒雄性不育基因的发现
目前，辣椒中已报道近 20 个核不育基因(表 1)。
表 1 辣椒雄性核不育基因
Table 1 Genic genes of male sterility in pepper
基因
Gene
特征
Character
参考文献
Reference
fems 雌雄均不育，隐性核不育基因；花药皱缩，花粉粒中无淀粉；突变体来自品系‘4526’。Recessive gene, genic female and
male sterility, pollen shrunken, no starch in pollen, mutant from ‘4526’.
[3]
ms1 隐性，雄性核不育基因；花药小且皱缩，无花粉；突变体来自‘All Big’。Recessive gene, genic male sterility, small and
shrunken anthers, no pollen, mutant from ‘All Big’.
[4]
ms2 隐性，核不育基因；花药皱缩，花粉退化；突变体来自‘California Wonder’。Recessive gene, genic male sterility, shrunken
anthers, aborted pollen; mutant from ‘California Wonder’.
[5]
ms3 隐性，核不育基因；花药皱缩，偶尔有少量不育和可育花粉；辐射突变体，来自‘Pasardjishka Kapia 794’。Recessive gene, genic
male sterility, shrunken anthers with a few of fertile and sterile pollen occasionally; irradiation mutant from ‘Pasardjishka Kapia 794’.
[6]
ms4 隐性，核不育基因；花药退化不严重，有少量不育和可育花粉；辐射突变体，来自‘Pasardjishka Kapia 794’。Recessive gene,
genic male sterility, anthers reduced slightly with a few of fertile and sterile pollen; irradiation mutant from ‘Pasardjishka Kapia 794’.
[7]
ms6,
ms7,
ms8
隐性，核不育基因；花药皱缩而小；有时有极少的可育花粉；与 ms1 ~ ms8 不等位；辐射突变体，来自‘Zlaten Medal’。
Recessive gene, genic male sterility, shrunken and small anthers with few of fertile pollen, nonallelic from ms1 to ms8,
irradiation mutant from ‘Zlaten Medal’.
[8]
ms9 隐性，核雄性不育基因； γ 射线照射突变体。Recessive gene, genic male sterility, γ-irradiation mutant. [9]
ms10 隐性，核不育基因； EMS 诱变突变体；与 msk 等位。Recessive gene, genic male sterility, ethyl-methansulphonate (EMS)-
induced mutant, allelic to msk.
[9]
ms11
(mc705)
隐性，核不育基因， EMS 诱变突变体。Recessive gene, genic male sterility, EMS-induced mutant. [9]
ms12 隐性，核不育基因；花药小而皱缩，无花粉；减数分裂后小孢子发育不正常导致不育；与 ms1 和 ms2 不等位；突变体来
自‘Gambo’。Recessive gene, genic male sterility, small and shrunken anthers without pollen due to microspores abnormal
develop after meiotic, nonallelic to ms1 and ms2; mutant from ‘Zlaten Medal’.
[10]
ms13
(ms)
隐性，雄性核不育基因；花粉完全不育；减数分裂后小孢子发育异常导致不育；突变体来自‘CA452-1’。 Recessive gene,
genic male sterility, complete pollen sterility due to microspores abnormal develop after meiotic, mutant from ‘CA452-1’.
[11]
ms14 隐性，雄性核不育基因；雄蕊转变为类似花瓣结构；突变体来自‘Kalyanpur’。 Recessive gene, genic male sterility,
androecium tranformed into petaloid structure, mutant from ‘Kalyanpur’.
[12]
ms15
(ms)
隐性，雄性核不育基因；雄蕊深蓝色，比正常的小 50%；属于减数分裂后小孢子发育异常导致的不育；突变体来自
‘CA-960’。Recessive gene, genic male sterility; dark blue anther is smaller than normal anther for 50%, sterility caused by
microspores abnormal develop after meiotic, mutant from ‘CA-960’.
[13]
msk 隐性，雄性核不育基因；来自韩国的自然突变体。Recessive gene, genic male sterility, natrual mutant from Korea. [4]
Dms 显性，核雄性不育基因；突变体来自 ms5。Dominant gene, genetic male sterility, mutant from ms5. [9]
msc1 隐性，雄性核不育基因；与 ms1 ~ ms15 中的一个等位；中国的自然突变体。Recessive gene, genic male sterility, allelic to
one of ms1 to ms15, natural mutant from China.
[14 – 15]
msc2 隐性，雄性核不育基因；与 ms1 ~ ms15 中的某个等位；自然突变体来自中国的‘Ying Ge Bai Er”。Recessive gene, genic
male sterility, allelic to one of ms1 to ms15, natural mutant from ‘Ying Ge Bai Er’ in China.
[16]
fms 隐性，雄性核不育基因；花冠退化、雄蕊皱缩、花药、柱头发育不全、花萼长且包住花药。突变体来自‘伏地尖’。Recessive
gene, genic male sterility, degenerated corolla, shriveling stament, anther and stigma incompletly develop, anther closed by
long calyex; mutant from ‘Fudijian’.
[17]
S (msms) 细胞质-核互作型雄性不育，由一个质不育基因(S)和一对非恢复基因(msms)共同控制；不育性受到修饰基因和温度的影
响 , 高温下不育度高。Cytoplasmic-genic male sterile, controlled by a cytoplasm sterile gene (S) and a pair of non-restorer
gene (msms), the sterility is affected by modifier gene and temperature, and high sterility under high temperatures.
[13]
(S) rf1rf1,
(S) rf2rf2
细胞质雄性不育，由一个细胞质不育基因与两个核不育基因互作；雄性不育不稳定，与环境存在互作，正常夏季温度
下，不育性好，但在冬季的温室中，花药中有 20% ~ 30% 可育花粉。Cytoplasmic male sterility originally controlled by a
cytoplasm sterile gene (S) and a pair of nuclear sterile gene (msms), male sterile is not stable and interacted between environment
and genotype, sterility expressed in summer, whereas, anthers contain 20% – 30% fertile pollen in winter greenhouse.
[13]
第1期 95
其中，只有不育基因 Dms 是显性基因，其余均为隐
性核基因，表现为无花粉和花粉败育两种类型 [2]。
国外对辣椒雄性不育的研究比较早， Martin
等[3]首次报道隐性单基因控制的辣椒核不育材料。
此后，在辣椒雄性不育材料中不断发现新的基因。
Shifriss 等[4–5,10]在 2 个天然雄性不育株中发现 3 个
隐性核基因 ms1、 ms2 和 ms12，其中， ms1 和 ms12
属于无花粉型， ms2 属于花粉败育型。Daskalov[6–9]
利用 X 射线处理干种子得到辣椒雄性不育材料，报
道了 6 个雄性不育基因，其中，ms5 为细胞质不育
基因，其余 5 个为隐性核不育基因，分别为 ms3[6]、
ms4[7]、 ms6[8]、 ms7[8]、 ms8[8]。研究表明，花粉不育
特性不稳定，在低温下会产生正常花粉。Pochard[9]
利 用 γ 射 线 和 EMS 化 学 诱 变 剂 处 理，得 到 3 个
雄 性 不 育 突 变 体，受 3 个 不 育 基 因(mr9、 mc705
和 mc509)控制，后统一命名为 ms9、 ms10、 ms11。
Meshram[11,13]从辣椒品系 CA452-1、 CA-960 中分别
找到单隐性不育基因 ms13、ms15，表现为完全不
育。另外，Pathak 等[12]从 Kalyanpur 中发现一个雄
蕊转变为类似花瓣结构的雄性不育突变体，受隐性
核基因 ms14 调控；Shifriss 等 [5]在从韩国引进的辣
椒植株自然突变雄性不育体中发现了单隐性核不
育基因 msk，且 msk 与 ms11 是等位基因。
我国第一个报道辣椒雄性不育材料的是杨世
周 [14]，至今已发现 3 个隐性核不育基因。在克山尖
椒 AB14-12、克山大辣椒 AB154、东塔矮秧 AB、克
州羊角椒、AB 兖 1691 等材料中发现的天然雄性
不育突变体受单基因隐性 msc1 控制[15]；而范妍芹
等[16]从甜椒中发现的天然不育株 AB91 则由隐性
核不育基因 msc2 控制；袁俊水[17]等在湖南农家品
种“伏地尖”自交系 235 后代中发现 1 个功能性雄
性不育株 235A，受一对隐性核基因(fms)控制，表现
为花冠退化、大部分雄蕊萎缩、没有花丝、花药发育
不完整、花萼畸长紧闭、不能开花等功能性缺陷。
2 雄性不育相关基因的定位及其连锁
分子标记的开发
2.1 辣椒核不育基因的定位及其连锁分子标记的开发
2012 年，Grzegorz 等 [19]将 核 隐 性 雄 性 不 育
基因 ms8 定位在染色体 P4 的长臂上，该基因位
于 SCAR-P2 (4.6 cM) 和 C2-At5g-25900 (34.5 cM)
标记之间，这是第一次报道辣椒核不育基因定位
的连锁群与染色体编号一致。另外，Lee 等[20]在
彩色甜椒中利用 PmsM1-CAPS 标记将核不育基
因 ms 定位在较短的遗传区间内(2 ~ 3 cM)，利用共
显性 SCAR 标记定位了 ms1 基因，利用 3 个标记
(Eagg/Mccc276, Eagc/Mctt178 和 Ecag/Mtgc204)定位了
ms3 基因，并开发 1 个与 CAPS 标记连锁的 GMS3-
CAPS 标记。
2.2 恢复基因的定位及其连锁分子标记的开发
辣椒的雄性不育恢复性主要由一个主恢复
基因 Rf 控制，同时还受到修饰基因和环境的作
用[21]。目前，有多个与 Rf 连锁的标记被开发出来。
Kim 等 [22]利用 2 个 RAPD 标记 [OP131400 (0.37 cM)、
OW18800 (8.12 cM)] 和 1 个 CAPS 标记 [AFRF8 CAPS
(1.8 cM)] 对 Rf 基 因 进 行 了 定 位。Lee 等 [23] 和
Gulyas 等 [24]利用 1 个与 Rf 连锁(与 Rf 相距 5 cM)
的 RAPD 标 记 OPT-02/570 开 发 出 1 个 STS 标 记
(CRFSCAR)。另外，Lee 等[25]报道了雄性部分恢
复现象(partial restoration)，Pr/Pr 基因型的花粉表
现为全可育，pr / pr 基因型的花粉表现部分可育，
研究表明该基因与 Rf 连锁，并开发了 1 个与 pr 紧
密连锁(相距 1.8 cM) 的 CAPS 标记 PR-CAPS 和与
3 个 Rf 连 锁 的 标 记(OPP13-CAPS，AFRF8-CAPS
和 CRF-SCAR)；杨娟等[26]首次用 SSR 标记将 Rf 基
因定位于辣椒第 6 条染色体上，由于 AF208834 引
物与 Rf 基因的遗传距离为 20.8 cM，相距比较远，
还不能直接用于分子标记辅助育种中。
另外，有研究表明辣椒雄性不育的恢复性也受
到数量性状基因 (QTL) 的控制。Wang 等 [27]在染色
体 P4 上定位到 1 个主效恢复 QTL，能解释 20% ~
69% 的表型方差，同时还有 4 个效应较小的 QTLs，
分别位于染色体 P2、P5、连锁群 PY1 和 PY3 上。
张宝玺等 [28]用 AFLP 分子标记技术首次将控制辣
椒胞质雄性不育恢复性的 QTL 初步定位到第 1、3、
6、8 个连锁群上。
2.3 三系的特异差别片段及其连锁分子标记的开发
在对辣椒雄性不育的遗传研究中，通过比较不
育系、保持系、恢复系的 DNA 扩增产物的差异，开
发出与雄性不育相关基因连锁的分子标记。常彩
涛等[29]用群体分离法和 RAPD 标记筛选出恢复系
中特有的差异片段 S4181515，长度为 1515 bp，并
且成功转化为 PCR 标记。王得元 [30]等利用 RAPD
邵元健等：辣椒雄性核不育基因的遗传研究及其在杂交育种中的应用
96 第21卷热带亚热带植物学报
标记，报道两个标记 OPK17500、OPK171500 与细胞质
雄性不育基因相连锁，另一个标记 OPH112000 与保持
系中的保持基因相连锁。刘光照等[31] 利用 cDNA-
AFLP 技术对质-核互作型雄性不育材料进行分析，
在线粒体中得到差异片段并进行 SNP 分析。魏兵
强等[32]用 RAPD 标记技术，以辣椒胞质雄性不育
系 8A 及其同型保持系 8B 为材料，筛选出与辣椒
胞质雄性不育基因连锁的 RAPD 标记 BH19-S900，
并 转 化 为 SCAR 标 记 SS730。 李 国 琴 等 [33] 采 用
cDNA-AFLP 方法 , 从辣椒雄性不育两用系 HW58
的可育株花蕾与不育株花蕾中获得阳性差异 TDF
(transcription derived fragment，转录衍生片段) , 通
过电子克隆获得 865 bp 的 cDNA 序列，其与烟草
CP26 基因序列的同源性高达 90%, 命名为 CaCP26
(GenBank 登录号为 GQ999612)。
3 辣椒分子标记的开发和连锁遗传图
谱构建
在辣椒基因的定位和遗传研究中，多种分子标
记都得到成功地运用，包括 RFLP、 RAPD、 AFLP、
SSR、 SNP、 SCAR、 CAPS、 dCAPS (derived cleaved
amplied polymorphic sequences)等 [34]。Wu 等 [35]开 发
了 2869 个基于 PCR 技术的茄科基因组同源基因分
子标记 COSII (single-copy orthologous genes marker)，
它们在茄科基因组研究上得到广泛应用，包括辣
椒、番茄等。2009 年， Wu 等 [36]构建了包含 271 个
COSII 标记的辣椒连锁图。另外，根据辣椒基因组
已测序列开发的 SSR 标记有 6241 个，其中 190 个
已定位在连锁图上(http://solgenomics.net)。随着辣
椒基因组测序工作的开展将为辣椒连锁遗传图谱
的构建、基因的定位和克隆提供丰富的标记来源。
分子标记饱和的连锁图是对基因进行精细定
位和克隆的基础。目前，较为完整的辣椒连锁遗
传 图 谱 有 5 个： (1) Pepper-COSII 连 锁 图：是 第 1
个完整的辣椒连锁遗传图 , 利用 NuMex-Rnaky ×
BG 2814-6 杂交组合的 F2 群体构建，由 94 个个体
组成[36]。整个连锁图包含 12 个完整的连锁群，覆
盖辣椒的 12 条染色体。连锁图全长 1613 cM, 由
381 个标记组成，其中， 271 个直向同源基因标记
(COSII)， 25 个以番茄或辣椒 PCR 为基础的标记
(CAPS/dCAPS，扩增片段大小有差异)， 22 个来自
番茄的 RFLP 标记，63 个来自辣椒的 SSR 标记。(2)
SNU2 连 锁 图：是 Lee 等 [23] 从 TF68 × C. Habanero
杂交组合的 F2 群体构建，由 107 个个体组成。连
锁图有 15 个连锁群，含 333 个分子标记，遗传距离
为 1761.5 cM。其中，SSR 标记 46 个，RFLP 标记
287 个，标记间的平均距离为 5.3 cM。(3) Pepper-
AC99 连锁图：利用 NuMex-RNaky × PI159234 的杂
交 F2 群体构建，由 100 个个体组成。连锁图共有
424 个分子标记，其中 66 个 RFLP 标记，其他类型
标记 358 个，总遗传距离为 1304.8 cM。(4) Pepper-
FAO3 连锁图：利用 NuMex-RNaky × BG 2814-6 杂
交的 F2 群体构建，由 100 个个体组成。连锁图由
720 个分子标记构成，含 139 个 SSR 标记、195 个
AFLP 标记、26 个 RFLP 标记和 360 个其它特殊
的 PCR 标记，总遗传距离为 1358.7 cM。
4 展望
4.1 研究方向
加快开发与雄性不育基因、恢复基因连锁的分
子标记，推进辣椒雄性不育分子标记辅助育种技术
的应用。目前研究报道了近 20 个辣椒雄性不育核
基因，但到目前为止尚未有基因被克隆，远落后于
番 茄(Solanum lycopersicum)、水 稻(Oryza sativa)等
其他作物，且仅有 1 个核不育主基因(ms8)被定位到
P4 染色体上，一个主恢复基因(Rf)被定位到 P6 染
色体上，但与 SSR 标记相距 20 cM。有些连锁标记
与不育基因或恢复基因的遗传距离虽近，但这些标
记基因型的检测手段比较复杂。所以，这些标记在
育种实践中还不能或不易被用来作为辅助选择的
手段，使得新不育系的转育和新恢复系的筛选只能
依靠传统的育种选择手段进行，限制了辣椒杂交种
的发展。因而，需要加快对辣椒核不育基因、恢复
基因的精细定位，开发基于 PCR 技术的连锁分子标
记，促进辣椒分子标记辅助选择育种技术的进步。
构建完整的辣椒连锁遗传图谱，推进辣椒雄性
不育相关基因的定位和克隆。要对辣椒雄性不育
基因、恢复基因，或控制其它各优良性状的基因进
行深入的遗传研究，了解其等位性和基因之间的互
作，需要一张完整的连锁遗传图。目前，已有一张
包含辣椒完整基因组 12 条染色体的连锁图，为构
建新的遗传连锁图奠定了基础[37]；另外，辣椒上已
发展出较多的分子标记，特别是基于 PCR 技术的
SSR 标记及部分 COSII 标记，为建立不同群体的完
第1期 97
整连锁图提供了丰富的分子标记资源。这将有助
于对辣椒雄性不育基因、恢复基因的精细定位与克
隆研究。
4.2 辣椒雄性不育系的选育及杂交种的应用
辣椒雄性不育系因自身不能产生花粉或花粉
败育，作为母本无需人工去雄，降低了生产成本，保
证了杂交种的种子纯度。因此，辣椒雄性不育系的
挖掘及其配套系(恢复系和保持系)的选育一直是辣
椒育种家研究的热点。1981 年，杨世周在“克山尖
椒”中发现第一棵不育株，并选育出多个核不育系，
开创了我国辣椒雄性不育系杂交育种的先河 [14]。
目前，我国辣椒雄性不育系及杂交品种的选育已取
得重大进展，先后选育出一批雄性不育系(表 2)，已
有几十个利用雄性不育系选育的辣椒新组合在生
产上推广[38]。
可见，辣椒雄性不育系的选育及其杂交种的
选配在生产中已得到一定程度的应用，其产量优势
已得到证实。随着对辣椒雄性不育基因、恢复基因
的遗传机理的进一步研究，以及分子标记辅助选择
技术在辣椒雄性不育系的转育、恢复系筛选中的应
用，将会有更多的高产、优质的辣椒杂交组合走向
市场，满足人们饮食和加工的需求。
参考文献
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traits in pepper [J]. J Jilin Agri Sci, 1984(1): 88–92.
表 2 我国选育的辣椒不育系及杂交种
Table 2 Male sterile lines and hybrid varieties of pepper in China
类型
Type
育种单位
Breeding Unit
不育系
Sterile line
杂交种
Hybrid
文献
Reference
核不育
Genic male sterility
胞质不育
Cytoplasmic male sterility
沈阳市农业科学院
Shenyang Academy of Agricultural Sciences
AB832、AB8021 沈椒 1 号 Shenjiao 1 [14 – 15]
AB154 沈椒 3 号 Shenjiao 3
AB 东 03 沈椒 4 号 Shenjiao 4
AB092 沈椒 5 号 Shenjiao 5 [40]
AB92 沈椒 6 号 Shenjiao 6
AB23 沈研 12 号 Shenyan 12
AB09
河北省农业科学院
Hebei Academy of Agricultural Sciences
AB91 冀研 4 ~ 6 号 Jiyan 4 ~ 6 [16,40 – 42]
AB91-S909-3-2 冀研 12 号 Jiyan 12
江苏省农业科学院
Jiangsu Academy of Agricultural Sciences
21A 苏椒 3 号 Sujiao 3 [43]
8A 江蔬 5 号 Jiangshu 5 [44]
17A
湖南省农业科学院
Hunan Academy of Agricultural Sciences
9704A 湘研 14 号 Xiangyan 14 [45 – 46]
8214A 湘研 16 号 Xiangyan 16
5901 湘研 20 号 Xiangyan20
T01-55A 湘辣 1 号 Xiangla 1
9202A 湘辣 2 号 Xiangla 2
湘辣 4 号 Xiangla 4
广州市蔬菜研究所
Guangzhou Vegetable Research Institute
33A 辣优 2 号 Layou 2 [47]
北京市蔬菜中心 Beijing Vegetable Center 18A 京辣 2 号 Jinla2 [48]
中国农业大学 China Agricultural University S200234A 农大 082 Nongda 082 [49]
安徽农业大学 Anhui Agricultural University 97-22A 安辣 6 号 Anla 6 [50]
四川省川椒种业科技有限责任公司
Sichuan Pepper Seed Co.
Y68A 川椒香辣妃
Chuanjiaoxianglafei
[51]
湖南长沙蔬菜科学研究所
Changsha Vegetable Institute, Hunan
903A 长辣 7 号 Changla 7 [52]
沈阳市农业科学院
Shenyang Academy of Agricultural Sciences
A9911 沈研 13 号 Shenyan13 [53 – 54]
A2013 沈研 14 号 Shenyan14
沈研 16 号 Shenyan16 [55]
A074-3 沈研 18 号 Shenyan18 [56]
部分数据引自刘玲等 [39]。
Some data were cited from Liu Z L, et al[39].
邵元健等：辣椒雄性核不育基因的遗传研究及其在杂交育种中的应用
98 第21卷热带亚热带植物学报
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