全 文 ：烟草种子成熟变化及判定方法研究∗
郑昀晔１ꎬ２ꎬ 禹晓梅２ꎬ 索文龙２ꎬ 牛永志２ꎬ 邓盛斌２ꎬ 马文广１ꎬ２∗∗
(１ 云南省烟草农业科学研究院ꎬ 昆明 ６５００２１ꎻ ２ 玉溪中烟种子有限责任公司ꎬ 云南 玉溪 ６５３１００)
摘要: 通过科学地判断烟草种子成熟度ꎬ 进而适时采收对于优质种质资源的保存、 利用与开发以及提高种
子品质与产量等在烟草实际生产中均具有重要意义ꎮ 本文研究了烟草种子成熟过程中形态生理变化ꎬ 包括
种子形态变化 (颜色)、 种子内部生理指标变化 (含水量、 发芽指标) 以及种皮叶绿素荧光指标变化规律ꎻ
分析了这些指标在判断烟草种子成熟度的方面的应用ꎬ 并进行了研究展望ꎬ 提出了今后此类研究的方向及
应该注意的问题ꎮ
关键词: 烟草种子ꎻ 成熟度ꎻ 形态ꎻ 生理ꎻ 萌发率ꎻ 叶绿素荧光
中图分类号: Ｑ ９４５ 文献标志码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０４－４７２－０７
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ Ｊｕｄｇｍｅｎｔ ｏｆ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｓｅｅｄ Ｍａｔｕｒｉｔｙ
ＺＨＥＮＧ Ｙｕｎ￣ｙｅ１ꎬ２ꎬ ＹＵ Ｘｉａｏ￣ｍｅｉ２ꎬ ＳＵＯ Ｗｅｎ￣ｌｏｎｇ２ꎬ ＮＩＵ Ｙｏｎｇ￣ｚｈｉ２ꎬ
ＤＥＮＧ Ｓｈｅｎｇ￣ｂｉｎ２ꎬ ＭＡ Ｗｅｎ￣ｇｕａｎｇ１ꎬ２∗∗
(１ Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｔｏｂａｃｃｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００２１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｙｕｘｉ Ｚｈｏｎｇｙａｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｓｅｅｄ Ｃｏ.ꎬ Ｌｔｄꎬ Ｙｕｘｉꎬ Ｙｕｎｎａｎ ６５３１００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｔｕｄｙ ａｎｄ ｊｕｄｇｍｅｎｔ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｓｅｅｄ ｍａｔｕｒｉｔｙꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｃｈｏｓｅ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｈａｒｖｅｓｔ ｔｉｍｅ ｈａｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｏ ｓｏｍｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｂｌｅｍｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ: ｈｉｇｈ ｑｕａｌｉｔｙ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｓｅｅｄ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｏｂａｃｃｏ ｓｅｅｄ ｍａｔｕｒｉｔｙꎬ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ (ｓｅｅｄ ｃｏｌｏｒ)ꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ (ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ)
ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ (ＣＦ) ｉｎ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｃｈａｎｇｅｓꎻ ａｎｄ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｍｅｔｒｉｃ ｔｏ ｊｕｄｇｅ ｔｈｅ ｔｏ￣
ｂａｃｃｏ ｓｅｅｄ ｍａｔｕｒｉｔｙꎻ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｆｉｅｌｄｓ ａｎｄ ｉｓｓｕｅｓ ｔｈａｔ ｂｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｒｅ ａｌｓｏ ａｄｄｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｐｅｒ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｔｏｂａｃｃｏ ｓｅｅｄꎻ Ｍａｔｕｒｉｔｙꎻ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌꎻ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
种子是裸子植物与被子植物特有的繁殖体ꎬ
它能够使物种得以延续ꎬ 同时也是重要的农业生
产资料ꎮ 种子质量是种子各种特性的综合指标ꎬ
它决定着种子或种子批发芽和种苗生长期间的活
性及性能表现水平ꎮ 种子质量水平主要由遗传性
及种子发育中的环境因子所决定ꎮ 一般情况下ꎬ
种子的质量水平随着种子发育而上升ꎬ 至生理成
熟期达到高峰ꎮ 影响质量变化的因素有很多ꎬ 包
括种子的基因组成、 母株的环境与营养、 种子大
小等等ꎬ 其中收获时种子的成熟度对于种子质量
差异的影响也是至关重要的ꎮ 大量的研究表明ꎬ
种子质量差异与成熟度有关 (张健等ꎬ ２０１２ꎻ 詹
永发等ꎬ ２０１１)ꎮ 解析植物种子成熟过程的动态
变化可以为保存优良种质资源及在农业生产中收
获高品质种子提供科学依据ꎮ
成熟度是种子潜在的萌发与出苗能力ꎬ 在种
子发育过程中不断形成ꎬ 主要由胚的生长潜力决
定ꎮ 正常性种子发育始于受精卵ꎬ 中间经历形态
建成ꎬ 储藏物积累ꎬ 最后止于成熟脱水ꎮ 受精后
种子成熟要经过一系列的形态学和生理学变化ꎮ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１５ꎬ ３７ (４): ４７２~４７８
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１５６
∗
∗∗
基金项目: 云南省烟草公司项目 (２０１３ＹＮ１０) 和中国烟草总公司科技重点项目 (１１０２０１３０２００６) 资助
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈｏｎｇｚｉｍａ＠１６３ ｃｏｍ
收稿日期: ２０１４－１１－２０ꎬ ２０１５－０５－２１接受发表
作者简介: 郑昀晔 (１９７８－) 男ꎬ 副研究员ꎬ 主要从事烟草种子技术研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈｅｎｇ＿ｙｕｎｙｅ＠１２６ ｃｏｍ
首先从形态方面ꎬ 受精后胚囊迅速长大ꎬ 胚乳组
织首先发育ꎬ 经历游离ꎮ 核时期后形成胚乳细
胞ꎬ 其中最外一层细胞成为糊粉层ꎮ 胚乳组织由
外向内逐渐积累淀粉ꎬ 同时珠心组织解体被吸
收ꎮ 以后胚的发育依照比较固定的模式发育成成
熟胚ꎮ 伴随着形态变化ꎬ 种子发育亦经历着一系
列生理学的变化: 水分含量的变化、 重量的变化、
生理生化变化及萌发力的变化ꎮ 董玉林 (２００７)
将种子的发育分为三个时期: (１) 快速生长时期:
此阶段种子的鲜重迅速增加ꎬ 此时不具有生活力ꎮ
(２) 贮藏物积累时期: 此阶段种子干重迅速增加ꎬ
并达到最大值ꎬ 此阶段结束时种子的生活力得到
充分发育ꎮ (３) 成熟时期: 此阶段种子干重保持
稳定ꎬ 含水量迅速下降到与空气相对湿度一致ꎮ
烟草种子根据成熟度ꎬ 适时采收在实际生产
中具有重要意义ꎮ 采收较早ꎬ 成熟度不够ꎬ 种子
虽可能有较高的生活力ꎬ 但并未达到最大活力ꎻ
种子收获较晚ꎬ 则会遭受落粒的损失以及成熟后
劣变引起的活力降低ꎮ 确定适宜的成熟收获期ꎬ
不仅可以避免由于过早收获造成种子成熟度差、
活力低、 质量差ꎬ 亦可避免因收获过晚造成的种
子严重损失问题ꎮ 多年来在种子的成熟度与收获
时间的关系一直是种子生产中亟待解决的一个问
题 (Ｈｅｂｂｌｅｔｈｗａｉｔｅ和Ａｈｍｅｄꎬ １９７６ꎻ Ｇａｒｃｉａ等ꎬ ２０００ꎻ
Ｃｈａｎｄｌｅｒ等ꎬ ２００５ꎻ 毛培胜等ꎬ ２００３)ꎮ
在生产中ꎬ 种子产量随着种子发育成熟个体
重量的增加而呈逐渐增加的趋势ꎬ 在种子完熟期
后达到最高 (Ａｎｄｅｒｓｅｎꎬ １９８０)ꎮ 但是由于种子成
熟的不一致性ꎬ 因此自 １９世纪 ６０年代开始ꎬ 一
些研究者致力于种子成熟度过程动态变化及判断
种子成熟度适时采收的研究 (Ｗａｎｇ等ꎬ ２００６ꎻ 张
建等ꎬ ２０１２ꎻ 詹永发等ꎬ ２０１１ꎻ 尚帅斌等ꎬ ２０１４ꎻ
孙学永ꎬ ２００２)ꎬ 避免不利的生产时间导致的种
子损失ꎮ 对于不同植物种子的成熟度判断方法也
大不相同ꎬ 到目前为止烟草种子成熟度的判断方
法并没有系统研究ꎮ 本文研究了烟草种子成熟过
程中形态生理变化ꎬ 包括种子形态变化 (颜色)、
种子内部生理指标变化 (含水量、 发芽指标) 以
及种皮叶绿素荧光指标变化规律ꎻ 分析归纳出科
学判断烟草种子成熟度、 确定适宜收获时间的方
法ꎬ 旨在为理解种子成熟过程中的形态和生理方
面动态规律及如何收获高活力种子提供一定依
据ꎬ 为烟草种子采收提供一定指导ꎮ
１ 研究材料与方法
１ １ 材料
研究采用红花大金元、 云烟 ９７ꎬ Ｋ３２６ꎬ ＭＳＫ３２６、
云烟 ８７和 ＭＳ云烟 ８７ 裸种为材料ꎬ 由玉溪中烟种子有
限责任公司提供ꎮ 田间试验和室内实验于 ２０１３年 ９月至
２０１４年 ４月在玉溪中烟种子有限责任公司西双版纳冬繁
基地进行ꎮ
１ ２ 方法
１ ２ １ 花粉采集及授粉 采集红花大金元、 云烟 ９７ꎬ
Ｋ３２６和云烟 ８７的花药ꎬ 晾干使其散粉ꎬ 用 ５０目筛子筛
出花粉ꎬ 在 ４ ℃下干燥密封保存备用ꎻ 在烟株盛花期ꎬ
摘取已开放花朵ꎬ 用花粉分别对红花大金元、 云烟 ９７、
ＭＳＫ３２６和 ＭＳ云烟 ８７ 进行授粉ꎬ 授粉结束后摘除幼嫩
花蕾ꎮ
１ ２ ２ 蒴果采摘 授粉后ꎬ 摘取每个品种第 ７ ｄꎬ １４ ｄꎬ
２１ ｄꎬ ２３ ｄꎬ ２５ ｄꎬ ２７ ｄꎬ ２９ ｄꎬ ３１ ｄꎬ ３３ ｄꎬ ３５ ｄ的蒴果ꎬ
用于蒴果和种子外观形态拍照、 含水量、 萌发率测定、
种皮叶绿素荧光等测定ꎮ
１ ２ ３ 含水量测定 用电子天平称量称量瓶重量ꎬ 然后
随机选取 ２个蒴果放入称量瓶内称量鲜重ꎬ 于 １０３ ± １ ℃
烘干 １７ ｈ至恒重后ꎮ 用电子天平称量干重ꎻ 剥取种子ꎬ
水分测定方法同蒴果ꎮ 含水量 (％)＝ (鲜重－干重) / (鲜
重－瓶重)×１００
１ ２ ４ 种子萌发率测定 每个时间点为 １个处理ꎬ 每个
处理共 ３个重复ꎬ 每个重复实验种子数 １００ 粒ꎮ 萌发实
验采用培养皿滤纸法进行ꎬ 下垫 １ 层棉花和上盖 ２ 层滤
纸作为保湿材料ꎬ 然后置于 ２５ ℃恒温培养箱中 (光 /夜
周期为 １２ / １２ ｈꎬ 光照 １００ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１)ꎬ 进行萌发ꎬ 统
计 ５ ｄ、 ７ ｄ、 １４ ｄ的萌发率ꎮ 萌发定义为子叶变绿ꎮ
计算公式: 种子萌发率％ ＝ (种子萌发粒数 /实验总
粒数)×１００
１ ２ ５ 种皮的叶绿素测定 取一培养皿ꎬ 将种子平铺于
培养皿底部 (以保证不漏光)ꎬ 放到种子成熟度分析仪
ＳＡ￣１０的培养皿架上ꎬ 设定好参数: Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ: １０００ｐＡꎬ
Ｎｏｉｃｅ ｔｈｒｅｓｈｏｕｌｄ: ５０ꎬ Ｂａｒｓ: ５００ꎬ Ｒａｔｉｏｎ ｐＡ: １０ 后开始测
量ꎬ 每次 ３个重复ꎮ
２ 结果
２ １ 不同发育时期烟草蒴果和种子形态变化
不同发育时期云烟 ９７、 红花大金元、 ＭＳ 云
烟 ８７ 和 ＭＳＫ３２６ 的蒴果和种子外表特征变化如
图 １所示ꎮ ４ 个品种随着蒴果和种子的发育成
熟ꎬ 蒴果果皮、 萼片和种子的外部形态特征发生
３７４４期 郑昀晔等: 烟草种子成熟变化及判定方法研究
了一系列有规律的变化ꎮ 从 ４个品种成熟变化趋
势ꎬ 大致可以分为 ６个时期 (李永平等ꎬ ２００７):
(１) 白熟期 (０ ~ ３ ｄ): 蒴果果皮和萼片为绿色ꎬ
种子并没有发育完全ꎬ 种子为白色灌浆期ꎮ (２)
绿熟期 (４~７ ｄ): 蒴果果皮和萼片为绿色ꎬ 种子
种皮为白色且透明ꎬ 种皮薄且易破ꎮ (３) 黄熟期
(８~１４ ｄ): 蒴果果皮由浅绿色变淡ꎬ 萼片下部
为绿色ꎬ 上部慢慢变为浅黄色ꎬ 种子由白色向浅
黄色转变ꎬ 并且开始有韧性ꎮ (４) 褐熟期 (２１
~２７ ｄ): 蒴果果皮变为浅褐色ꎬ 萼片为淡黄色ꎬ
图 １ 不同发育时期烟草蒴果和种子形态变化
Ｆｉｇ １ Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｃａｐｓｕｌｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ
４７４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
种子成浅褐色或者褐色ꎬ 内部充实ꎬ 变硬ꎮ (５)
完熟期 (２９~３１ ｄ): 蒴果果皮及萼片呈褐色ꎬ 种
子呈褐色且变硬ꎮ (６) 枯熟期 (３２~３５ ｄ): 蒴果
果皮及萼片呈褐色ꎬ 果柄变黄并开始干枯ꎬ 种子
深褐色ꎮ
２ ２ 不同发育时期烟草蒴果和种子水分含量变化
授粉后不同发育时期烟草蒴果和种子水分
含量变化见图 ２ꎮ 由图可知ꎬ ４ 个品种随着蒴果
和种子的发育成熟ꎬ 烟草蒴果和种子含水量呈
逐渐下降的趋势ꎮ 云烟 ９７ 第 ７ ｄ 蒴果和种子含
水量相近ꎬ 分别为 ８９ ０４％和 ８７ ２８％ꎻ 第 １４ ｄ
蒴果的含水量在 ８０％以上ꎬ 在第 ２１ ｄ 至 ３１ ｄ 蒴
果的含水量基本维持在 ７０％左右ꎬ 第 ３３ ｄ 和 ３５ ｄ
蒴果的含水量迅速下降为 ５９ ８１％和 ４２ ５１％ꎮ
种子含水量比蒴果含水量低ꎬ 种子的含水量在第
１４ ｄ为 ７７ ２４％ꎬ 从第 ２１ ｄ 开始ꎬ 种子的含水量
不断下降ꎬ 到第 ２７ ｄ 种子含水量下降到 ３２ １５％ꎬ
第 ２７ ｄ至 ３１ ｄ种子含水量基本稳定在 ３０％左右ꎬ
第 ３３ ｄ和 ３５ ｄ种子含水量稳定在 ２５％左右ꎮ
红花大金元、 ＭＳ云烟 ８７ 和 ＭＳＫ３２６ 的不同
发育时期蒴果和种子水分含量变化趋势与云烟
９７一致ꎮ 红花大金元第 ７ ｄ 和第 １４ ｄ 蒴果和种
子含水量最高ꎬ 含水量在 ７８％~８９％ꎻ 第 ２１ ｄ和
第 ２３ ｄ 蒴果含水量分别为 ７４ ４５％和 ７２ １５％ꎬ
第 ２５ ｄ 和第 ２７ ｄ 蒴果含水量下降至 ６５％左右ꎬ
第 ３１ ｄ、 ３３ ｄ 和 ３５ ｄ 蒴果含水量分别下降至
５３ ０８％、 ４３ ４２％和 ２８ ８４％ꎻ 第 ２１ ｄ 种子的含
水量为 ５１ ９％ꎬ 到第 ２９ ｄ 种子含水量下降到
２８ ０６％ꎬ 第 ３１ ｄ至 ３３ ｄ种子含水量基本稳定在
２５％左右ꎬ 第 ３５ ｄ种子含水量降至 １７ ６６％ꎮ
ＭＳ云烟 ８７第 ７ ｄ至第 ２１ ｄ蒴果含水量 ８５％
以上ꎬ 第 ２３ ｄ 至第 ２９ ｄ 蒴果含水量维持在较高
水平ꎬ 含水量在 ６６％~７６％之间ꎬ 第 ３１ ｄ蒴果含
水量下降至 ４３ １％ꎬ 第 ３３ ｄ 和第 ３５ ｄ 蒴果含水
量稳定在 ３５％左右ꎻ 种子的含水量在第 ７ ｄ 最
高ꎬ 为 ８８ ７４％ꎬ 第 ２３ ｄ 快速下降至 ４９ ３６％ꎬ
第 ３１ ｄ至 ３３ ｄ种子含水量基本稳定在 ２０％左右ꎬ
第 ３５ ｄ种子含水量降至 １７ ４９％ꎮ
ＭＳＫ３２６的蒴果和种子水分含量在第 ７ ｄ 和
１４ ｄ均在 ８８％以上ꎬ 之后逐渐下降ꎮ 蒴果含水量
在第 ２１ ｄ 至第 ２５ ｄ 维持在 ７４％ ~ ７６％之间ꎬ 第
２７ ｄ 和第 ２９ ｄ 分别下降至 ６９ ０５％和 ６５ ８９％ꎬ
第 ３１ ｄ、 第 ３３ ｄ 和第 ３５ ｄ 分别下降至 ５６ ２９％、
５１ ５２％和 ４０ ９８％ꎻ 种子的含水量在第 ２１ ｄ时为
５９ ２５％ꎬ 在第 ２３ ｄ和第 ２５ ｄ 种子的含水量降至
５０％左右ꎬ 第 ２７ ｄ和第 ２９ ｄ分别下降至 ３２ ６５％
和 ２７ ４８％ꎬ 第 ３１ ｄ、 ３３ ｄ和 ３５ ｄ 种子含水量分
别降至 ２５ ５６％、 ２１ ４２％和 １９ ６５％ꎮ
２ ３ 不同发育时期烟草种子萌发率变化规律
从图 ３可知ꎬ 授粉后不同发育时期采收的烟
草种子萌发率变化差异明显ꎬ 随着种子的不断发
育ꎬ 种子萌发率不断提高ꎮ 四个品种的种子授粉
后第 ７ ｄ和第 １４ ｄ几乎没有萌发能力ꎬ 授粉 ２１ ｄ
后种子的萌发能力不断提高ꎬ 授粉后第 ２９ ｄ时 ４
个品种在萌发第 １４ ｄ 的萌发率达到最高值ꎬ 之
后并趋于稳定ꎬ 萌发率保持在 ９０％左右 (未精
选)ꎬ 但是发芽后在第 ５ ｄ和第 ７ ｄ时种子的萌发
率跟第 １４ ｄ 的萌发率差异显著ꎬ 结果说明ꎬ 这
个阶段的萌发率高ꎬ 但萌发较慢ꎬ 需要较长的萌
发时间ꎮ 从第 ３１ ｄ开始采收的种子萌发较快ꎬ 在
５ ｄ和 ７ ｄ 时都具有较高的萌发率ꎮ 授粉后 ３１ ｄ、
３３ ｄ、 ３５ ｄ萌发率基本达到稳定ꎬ 没有变化ꎮ
２ ４ 不同发育时期烟草种子种皮内的叶绿素荧
光值变化规律
叶绿素荧光强度与种皮内的叶绿素含量呈正
相关ꎬ 在种子成熟过程中ꎬ 种皮内的叶绿素会逐
渐分解ꎬ 叶绿素含量越低ꎬ 叶绿素荧光强度越
低ꎬ 种子成熟度越高ꎮ 因此ꎬ 通过叶绿素荧光技
术可以测量种子的成熟度ꎬ 来协助判定最合适的
收获期ꎬ 根据该技术研发出的种子成熟度分析仪
已经在甘蓝、 甜菜、 辣椒、 番茄、 黄瓜、 大麦等
种子上应用ꎬ 取得良好的效果ꎮ 种子成熟度分析
仪根据测定的平均叶绿素荧光值 ＣＦ (Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ) 来判定种子成熟度ꎬ 叶绿素荧光值
越低ꎬ 种子成熟度越高ꎮ
不同发育时期云烟 ９７、 红花大金元、 ＭＳ 云
烟 ８７和 ＭＳＫ３２６种皮内的平均叶绿素荧光值 ＣＦ
(Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ) 变化如表 １所示ꎮ ４个
品种在前 ２１ ｄ 种皮内的叶绿素荧光非常高ꎬ 接
近 ５００ ｐＡꎬ 说明此时种子叶绿素含量很高ꎬ 进
行光合作用进行物质积累ꎮ 在 ２１ ｄ 到 ２５ ｄ 这段
发育过程中ꎬ 种皮的叶绿素荧光值迅速下降ꎬ 此
时种子内部发生剧烈的变化ꎬ 到 ２９ ｄ 时基本不
再随时间延长而降低ꎬ 维持在 １７０ ｐＡ左右ꎮ
５７４４期 郑昀晔等: 烟草种子成熟变化及判定方法研究
图 ２ 不同发育时期烟草蒴果和种子水分含量变化
Ｆｉｇ ２ Ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｃａｐｓｕｌｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ
图 ３ 不同发育时期烟草种子萌发率变化
Ｆｉｇ ３ Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｓｅｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ
６７４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
表 １ 不同发育时期烟草种子种皮内的叶绿素荧光值
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ
ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ
种皮叶绿素荧光值 ＣＦ / ｐＡ
天数 / ｄ 云烟 ９７ 红花大金元 ＭＳ 云烟 ８７ ＭＳ Ｋ３２６
７ ３４１ ± ３２ｂ ５１２ ± ４８ａ ３４７ ± ３３ａｂ ３２１ ± ３１ｂ
１４ ３３３ ± ２７ｂ ４００ ± ３１ｂ ３９５ ± ３０ａ ２４７ ± ２５ｃ
２１ ４４５ ± ３１ａ ４５９ ± ２９ａｂ ４１１ ± ３４ａ ４４７ ± ３０ａ
２３ ３８５ ± ２７ａｂ ２１６ ± １ １９ｃ ２７５ ± ２６ｂ ２４２ ± １８ｃ
２５ ２１６ ± ０ ０８ｃ １９３ ± ０ ０５ｃ ２２７ ± １９ｂｃ ２１８ ± １７ｃｄ
２７ １９０ ± １７ｃ １７８ ± １８ｃ ２０４ ± １８ｃ １８７ ± １５ｄ
２９ １８８ ± １６ｃ １７３ ± １５ｃ １９３ ± １７ｃ １６５ ± １４ｄ
３１ １８１ ± １６ｃ １７４ ± １４ｃ １８２ ± １２ｃ １６３ ± １３ｄ
３３ １７８ ± １５ｃ １７０ ± １５ｃ １７３ ± １３ｃ １７５ ± １１ｄ
３５ １６７ ± １１ｃ １５３ ± １２ｃｄ １７３ ± ８ｃ １６７± ９ｄ
注: 同列数据中不同小写字母表示处理间差异达 ５％显著水平
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍ ｄａｔａ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ
５％ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌｓ
３ 分析讨论
３ １ 根据烟草蒴果和种子形态变化判断成熟度
确定采收时间
图 １和图 ３不同发育时期烟草蒴果和种子形
态变化与萌发变化综合分析ꎬ 发现授粉后 ２７ ｄ 开
始ꎬ 种子萌发率 (１４ ｄ) 达到最高ꎬ 并保持稳定ꎬ
说明褐熟期晚期到完熟期可以开始采收ꎬ 枯熟期
容易造成蒴果开裂或果柄脱落ꎬ 造成损失ꎮ 荚果
或种子的形态学指标被认为是种子成熟度判断的
简捷、 快速的指标ꎮ 形态学指标可以免去测定种
子生理指标和种子品质所花费的大量时间ꎬ 而且
也不用破坏种子ꎬ 因此ꎬ 形态学指标在烟草种子
实际生产中应用意义较大ꎮ
３ ２ 根据烟草蒴果和种子含水量与成熟度关系
确定采收时间
烟草种子在发育过程中不但外部形态上发生
着变化ꎬ 内部生理代谢方面同样发生着变化ꎬ 因
此ꎬ 解析烟草种子内部的生理变化同样是明确此
类种子适宜收获时间的重要手段ꎮ 含水量的动态
变化与种子发育具有紧密联系ꎮ 一般来说ꎬ 种子
在发育过程中由于体内干物质的不断积累ꎬ 含水
量会随着成熟度的提高而不断下降ꎬ 这种规律性
的变化使其作为判断种子成熟程度的指标具有较
好的实用性与精确性ꎮ 图 ２和图 ３不同发育时期
烟草蒴果和种子含水量变化与萌发变化综合分析发
现ꎬ 早期种子含水量迅速下降ꎬ ２７ ｄ开始ꎬ 种子含
水量低于 ３０％后含水量下降缓慢ꎬ 同时种子萌发
(１４ ｄ) 好ꎬ 此时就可以采收了ꎮ 如果以含水量作为
收获烟草种子的指标ꎬ 应对烟草繁种生长地区的条
件进行长时间的研究ꎬ 以掌握种子在发育过程中
随环境变化水分散失的规律ꎬ 明确烟草种子适宜
收获时间与外界不同环境条件的相互关系ꎮ
３ ３ 根据烟草种子萌发率与成熟度关系确定采
收时间
种子成熟度是影响烟草种子质量的重要因素
之一ꎮ 一般高活力的种子出苗整齐、 迅速ꎬ 具有
明显的生长优势ꎮ 随着成熟度的增加ꎬ 从授粉后
２７ ｄ后烟草种子 １４ ｄ 的萌发率达到最高值ꎬ 而
５ ｄ 和 ７ ｄ 的萌发率却仍然增加ꎬ 说明种子在母
株上通过后熟提高萌发率ꎬ 对于采收较早的种子
可以通过适当的室内后熟提高种子的萌发速率ꎮ
因此ꎬ 发芽指标是衡量种子成熟度的重要指标ꎮ
种子不同天数萌发速度和萌发率ꎬ 对于出苗整齐
度和成苗率至关重要ꎬ 可以为适时采收提供参考
依据ꎬ 进而为种子质量的提高提供技术保证ꎬ 但
是萌发率需要时间较长ꎮ
３ ４ 根据烟草种子种皮叶绿素荧光与成熟度关
系确定采收时间
种子成熟度分析仪 ＳＡ￣１０ 采用波长 ６７０ ｎｍ
的作为激发光ꎬ 检测波长 ７３０ ｎｍ 的发射峰ꎮ 通
过测量种子种皮内的叶绿素发出的荧光强度ꎬ 来
判断种子内的叶绿素含量高低ꎮ 叶绿素荧光 (Ｃｈｌ￣
ｏｒｏｐｈｙｌｌ Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ) 来指示种子成熟度是一种
较为新颖的技术ꎮ 对叶绿素的测量是非破坏性
的ꎮ 本技术的灵敏度非常高ꎬ 但并不用于光合作
用活性测量ꎮ 在种子成熟过程中ꎬ 种皮内的叶绿
素会逐渐分解ꎮ 叶绿素含量越低 (叶绿素荧光强
度越低)ꎬ 种子成熟度越高ꎮ Ｊａｌｉｎｋ等 (１９９８) 利
用叶绿素荧光大小来判断甘蓝 (白菜) 种子成熟
度ꎬ 并对其进行分级ꎬ 发现信号值越小ꎬ 种子发
芽率越高ꎮ 该技术已经被用于白菜、 玉米等作物
上ꎬ 取得效果较好ꎬ 但是关于烟草种子方面的应
用报道较少ꎮ
随着种子成熟度逐渐升高ꎬ 四种烟草种子种
皮中叶绿素荧光在 ７ ~ ２１ ｄ 逐渐增大ꎬ ２１ ｄ 左右
７７４４期 郑昀晔等: 烟草种子成熟变化及判定方法研究
达到最高ꎬ ２１ ~ ３５ ｄ 逐渐减弱ꎮ ＣＦ 越低ꎬ 发芽
率越高ꎮ ＣＦ在 １７０ 左右时种子具有更好的发芽
率ꎬ 说明进入该阶段后ꎬ 种子成熟度高且均匀ꎬ
种子发育已经进入到了尾声阶段ꎬ 同一时期种子
成熟度差异较小ꎮ 因此ꎬ 通过叶绿素荧光技术可
以测量烟草种子的成熟度ꎬ 来协助判定最合适的
收获期ꎮ
４ 总结与展望
采收时的成熟度直接关系到种子的质量ꎬ 而
判断成熟度无非是根据种子发育进程中的内外在
变化ꎬ 因此ꎬ 研究种子发育成熟动态变化并判断
成熟度对农业生产实践起着至关重要的作用ꎮ 烟
草种子成熟期具有裂荚现象ꎬ 收获过早会导致种
子品质差及产量低下ꎬ 收获过晚会因为裂荚导致
种子损失ꎬ 给实际生产带来一定的困难ꎮ 而且烟
草普遍存在现蕾、 开花不一致、 持续时间长等不
利因素ꎬ 给确定种子的适宜收获期带来困难ꎬ 所
以解决烟草种子生产上存在的种子损失问题业也
有重要意义ꎮ
不同植物有着各自不同的繁殖与种子形成规
律ꎬ 成熟特征也不尽相同ꎬ 而国内外学者对于此
项研究并不系统深入ꎬ 除本文所总结的几个方面
判断烟草种子成熟度的方法外ꎬ 今后还应继续挖
掘可以判断种子成熟度的有效途径ꎬ 本着先通过
表征变化进行初步判定ꎬ 然后通过内部生理指标
变化进一步证实这种内外结合的研究手段去判断
种子成熟度、 适时采收ꎮ 另外ꎬ 开展烟草种子成
熟度研究ꎬ 也可以为优质种质资源的保存、 利用
和开发提供重要的科学依据ꎮ
〔参 考 文 献〕
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８７４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷