全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（２）： ３０７ － ３１３ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０２􀆰 ０１９
基金项目：重庆市科委重点项目（ｃｓｔｃ２０１３ｙｙｋｆＢ８００１１），四川省凉山州烟草公司科技攻关项目（２０１２⁃１２）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕａｎｇ９９＠ ｓｗｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
收稿日期： ２０１４ － １２ － ２２
寡雄腐霉发酵液的动物毒性及对辣椒的促生防病效应
耿明明　 黄建国∗
（西南大学资源环境学院， 重庆 ４００７１６）
摘要： 为研制高效、无毒、低成本的生物农药以防治辣椒炭疽病，利用自主分离的寡雄腐霉 Ｐｙｔｈｉｕｍ
ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ＣＱ２０１０ 菌株制备浓度为 １􀆰 １４‰发酵液，研究其对小鼠的急性毒性、对辣椒幼苗生长的
影响及对辣椒炭疽病的防治效果。 结果表明，小鼠 １ 日内灌胃寡雄腐霉发酵液 ６０ ｍＬ ／ ｋｇ，连续给
药 １４ ｄ后，对小鼠体重增长无显著影响，其外观和行为均无异常，组织器官也未见病理改变。 寡雄
腐霉发酵液可显著提高辣椒叶片叶绿素含量和根系活力，促进氮、磷、钾吸收，生物量比对照增加
４２􀆰 ４％ ，效果优于寡雄腐霉卵孢子制剂；并能显著提高叶片中过氧化物酶活性，诱导植株抗病性。
在辣椒接种炭疽病菌前后，寡雄腐霉发酵液均显著降低了叶片丙二醛的增幅，说明细胞膜受害减
轻。 施用寡雄腐霉发酵液可使辣椒炭疽病发病率和病情指数显著降低，分别为 ４０􀆰 ０％ ～ ４６􀆰 ７％和
１３􀆰 ３ ～ １６􀆰 ７，防治效果达 ５９􀆰 ９％ ～６８􀆰 １％ ；在模拟自然发病试验中也能显著提高辣椒幼苗生物量，
防治效果达 ５５􀆰 ４％ 。 表明寡雄腐霉发酵液对动物安全无毒，能促进辣椒幼苗生长并防治炭疽病。
关键词： 寡雄腐霉； 辣椒； 生长； 炭疽病
Ａｃｕｔｅ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｂｒｏｔｈ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ Ｐｙｔｈｉｕｍ ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ
ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ａｎｔｈｒａｘ
Ｇｅｎｇ Ｍｉｎｇｍｉｎｇ　 Ｈｕａｎｇ Ｊｉａｎｇｕｏ∗
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１６， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐ ａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ， ｎｏｎ⁃ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ ａｎｄ ｃｈｅａｐ ｂｉｏｐｅｓｔｉｃｉｄｅ ｆｏｒ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ
ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ， ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｗｉｔｈ ｍｉｃｅ ａｎｄ ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ａｎｉｍａｌ
ａｃｕｔｅ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｂｙ ｓｕｐｐｌｙｉｎｇ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｂｒｏｔｈ ｏｆ Ｐｙｔｈｉｕｍ
ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ＣＱ２０１０ （ＰＯＢ）， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ａ ｓｅｌｆ⁃ｉｓｏｌａｔｅｄ ｓｔｒａｉｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｂｒｏｔｈ
ｗａｓ １􀆰 １４‰． Ａｆｔｅｒ ｆｅｄ ｗｉｔｈ ＰＯＢ ｂｙ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｇａｖａｇｅ ｗｉｔｈ ６０ ｍＬ ／ ｋｇ ｐｅｒ ｄａｙ ｆｏｒ １４ ｄ， ｔｈｅ ｍｉｃｅ ｓｈｏｗｅｄ
ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ （ｆｅｄ ｗｉｔｈ ｐｕｒｅ ｗａｔｅｒ） ． Ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｍｉｃｅ ａｌｓｏ
ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ａｂｎｏｒｍａｌｉｔｙ ｉｎ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ， ｂｅｈａｖｉｏｒｓ ａｎｄ ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ｏｒｇａｎｓ． ＰＯＢ
ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ， ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ （ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ） ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｂｙ ４２􀆰 ４％ ｗｉｔｈ ＰＯＢ ｓｕｐｐｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｂｅｔｔｅｒ ｅｆｆｅｃｔ ｔｈａｎ Ｐ． ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ｓｐｏｒｅｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ＰＯＢ
ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｗｈｅｒｅｂｙ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｂｕｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ＰＯＢ ｓｕｐｐｌｉｅｄ ｂｅｆｏｒｅ ｏｒ ａｆｔｅｒ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ， ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ
ｔｈｅ ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｄａｍａｇｅ． Ｔｈｅ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ
４０􀆰 ０％ －４６􀆰 ７％ ａｎｄ １３􀆰 ３ － １６􀆰 ７， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｌｅｄ ｔｏ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｉｃａｃｙ ｏｆ ５９􀆰 ９％ －
６８􀆰 １％ ． Ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ， ＰＯＢ ｓｔｉｌｌ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｓｈｏｗｅｄ
ｈｉｇｈ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｉｃａｃｙ （５５􀆰 ４％ ）． Ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌ， ＰＯＢ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｔｈｅ
ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｙｔｈｉｕｍ ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ； ｐｅｐｐｅｒ； ｇｒｏｗｔｈ； ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ
　 　 辣椒炭疽菌 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｃａｐｓｉｃｉ引起的辣椒炭
疽病，是一种发生普遍且危害严重的真菌病害，可造
成烂叶、烂果、植株死亡（杨青和易图永，２００９）。 目
前，化学农药是防治该病的主要措施，但残留农药不
仅危害人体健康，还会污染环境，也易使炭疽病菌产
生抗药性（赵国芳，２０１０）。 在发达国家，利用化学
农药防治蔬菜病害正逐年减少，物理和生物防治日
益普及（张阳等，２０１３）。 而我国能替代化学农药防
治辣椒炭疽病的生物制剂不多（李华，２００５），因此
开展辣椒炭疽病生物防治研究十分必要。
寡雄腐霉 Ｐｙｔｈｉｕｍ ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ 属卵菌门腐霉科
腐霉属，能通过释放纤维素酶、蛋白酶、β⁃１，３⁃葡聚
糖酶等多种酶类破坏病原菌细胞壁 （王爱英等，
２００７）；分泌寡雄蛋白和小分子抗菌物质，可抑制多
种植物病原真菌的生长繁殖；寡雄蛋白和拟激发素
还能激发作物抗病防御反应和诱导抗病性（林钗，
２００８；Ｇｅｒｂｏｒｅ ｅｔ ａｌ． ，２０１４）；并能合成生长活性物
质，促进植物生理代谢、养分吸收和生长发育（赵
建，２０１３ａ）。 目前，国内外主要利用寡雄腐霉卵孢
子制剂防治作物真菌病害，捷克生产的“多利维生”
寡雄腐霉卵孢子在全球使用面积最大、效果最好
（欧阳由男等，２００７）。 目前，我国尚未攻克大规模
繁殖生产寡雄腐霉卵孢子的技术难题，加之进口价
格昂贵，限制了其推广应用。 此外，在应用寡雄腐霉
活体菌剂时，生防效果依赖于卵孢子萌发和菌丝生
长，常受温度、湿度、光照、降雨、土壤、施肥、耕作、化
学农药等多种自然或人为因素的影响，容易出现防
效迟缓、稳定性欠佳的现象 （朱双杰和高智谋，
２００６）。
目前，利用寡雄腐霉优良菌株进行液体发酵可
方便、经济、大规模生产次生代谢产物，用于生物防
治时也可减少人为和环境因素的干扰，提高防治效
果。 我国尚无寡雄腐霉防治辣椒炭疽病的报道。 为
此，本试验利用自主分离的寡雄腐霉 Ｐｙｔｈｉｕｍ ｏｌｉ⁃
ｇａｎｄｒｕｍ ＣＱ２０１０ 菌株制备发酵液，并以“多利维生”
寡雄腐霉卵孢子制剂为对照，研究其对动物的急性
毒性，以及对辣椒生长的影响和炭疽病的防治作用，
旨在为研制高效、无毒、低成本的生物农药，促进辣
椒生长并有效防治辣椒炭疽病奠定基础。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试动物及辣椒：清洁级昆明小鼠饲养于重庆
市中药研究院实验动物研究所，以生长 ５ ～ ６ 周龄备
用；二金条辣椒品种购于重庆市北碚农业局种子公
司，种植于灰棕紫泥紫色土中，质地中壤，ｐＨ ６􀆰 ９，肥
力中等，采自 ０ ～ ２０ ｃｍ 耕作层土壤，拣去杂物，晾
干，溴甲烷消毒备用。
供试菌种：辣椒炭疽病菌 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｃａｐｓｉｃｉ由
西南大学植物保护学院提供；寡雄腐霉生防菌株 Ｐ．
ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ＣＱ２０１０为自主分离获得；“多利维生”寡
雄腐霉卵孢子由捷克生物制剂有限公司生产。
培养基：马铃薯葡萄糖琼脂培养基（ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘ⁃
ｔｒｏｓｅ ａｇａｒ ｍｅｄｉｕｍ，ＰＤＡ）：去皮土豆 ２００ ｇ、葡萄糖 ２０
ｇ、琼脂 １５ ｇ、水 １ ０００ ｍＬ。 Ｂｏｎｎｅｔ 液体培养基：
ＫＨ２ＰＯ４ ０􀆰 ６ ｇ、ＫＮＯ３ ０􀆰 ７ ｇ、ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ０􀆰 ２５ ｇ、
Ｋ２ＨＰＯ４·３Ｈ２Ｏ ０􀆰 １２５ ｇ、Ｃａ（ＮＯ３） ２ ０􀆰 ３ ｇ、天冬酰胺
１ ｇ、葡萄糖 １０ ｇ、ＭｎＳＯ４·Ｈ２Ｏ １􀆰 ５ ｍｇ、ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ
４ ｍｇ、Ｎａ２ＭｏＯ４·２Ｈ２Ｏ ０􀆰 １ ｍｇ、Ｈ３ＢＯ３ １ ｍｇ、泛酸钙 １
ｍｇ、ＦｅＮａ⁃ＥＤＴＡ ８ ｍｇ、吡哆醇 １ ｍｇ、烟酸 １ ｍｇ、Ｃｕ⁃
ＳＯ４·５Ｈ２Ｏ ２０ μｇ、ＣｏＣｌ２·６Ｈ２Ｏ １０ μｇ、ＫＩ ２０ μｇ，定容
至１ ０００ ｍＬ，ｐＨ调至 ６􀆰 ０。
仪器：７２２Ｅ型可见分光光度，上海光谱仪器有
限公司；ＤＨＰ⁃９２７２ 型电热恒温培养箱，上海浦东荣
丰科学仪器有限公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 病原菌和寡雄腐霉孢子悬液及发酵液制备
病原菌孢子悬液制备：在 ＰＤＡ平板 ２８℃下暗培
养辣椒炭疽病菌 ７ ～ １０ ｄ，无菌水洗涤孢子，配制成
１ × １０４ ＣＦＵ ／ ｍＬ 孢子悬液（林清等，２００６）；寡雄腐
霉卵孢子悬液 （ Ｐ． ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ｓｐｏｒｅ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ，
ＰＯＳ）：取“多利维生”寡雄腐霉卵孢子菌剂，按使用
说明用 Ｂｏｎｎｅｔ液体培养基代替清水，配制成 １ × １０６
ＣＦＵ ／ ｍＬ卵孢子悬液；寡雄腐霉发酵液（Ｐ． ｏｌｉｇａｎ⁃
ｄｒｕｍ ｂｒｏｔｈ，ＰＯＢ）制备：在 Ｂｏｎｎｅｔ液体培养基接种寡
雄腐霉菌，于 ２５ ± １℃、１５０ ｒ ／ ｍｉｎ下振荡暗培养 ７ ｄ，
０􀆰 ４５ μｍ 滤膜真空抽滤制备出 ＰＯＢ （赵建等，
２０１３ｂ）。 该发酵液浓度为 １􀆰 １４‰（以寡雄蛋白计
８０３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
算），平板预备试验中，对辣椒炭疽病菌菌丝生长和
孢子萌发的抑制率分别为 ６８􀆰 ４％和 ４８􀆰 ８％ 。
１􀆰 ２􀆰 ２ ＰＯＢ对小鼠的急性毒性试验
在重庆市中药研究院动物研究所进行 ＰＯＢ 的
安全性评价研究，受试昆明小鼠饲养及试验遵循毒
理试验的标准程序。 在 ２２􀆰 ７ ～ ２６􀆰 ３℃、１２ ｈ 明暗交
替、小鼠房间 ８ 次 ／ ｈ 换气的受控环境中，供试小鼠
自由摄食标准饲料（石东霞等，２０１０）。 供试小鼠雌
雄各半，试验前称体重，在试验房间内适应 ３ ｄ。 然
后根据体重随机将小鼠 ３０ 只分为 ２ 组，试验组 ２０
只（ＰＯＢ灌胃）和对照组 １０ 只（蒸馏水灌胃），给药
前禁食 ２ ｈ。 每处理剂量 ６０ ｍＬ ／ ｋｇ，给药容积每次
３０ ｍＬ ／ ｋｇ，每日 ２ 次，间隔 ６ ｈ，连续 １４ ｄ。 每天笼旁
观察供试动物的外观体征、行为、饮食、对刺激的反
应、分泌物、排泄物等情况，并称体重。 试验结束后，
对所有动物进行解剖，观察动物组织器官的体积、颜
色、质地等。
１􀆰 ２􀆰 ３ ＰＯＢ对辣椒生长的影响
试验于 ２０１４ 年在西南大学温室中进行。 每盆
装土 １ ｋｇ，拌入 １０ ｇ ２０⁃１０⁃５ 复合肥，播种 ３ 粒催芽
露白的辣椒种子，出苗 ７ ｄ 后保留 １ 株均匀健壮的
幼苗，继续培养 ５ ｄ 备用。 ＰＯＢ 对辣椒生长的影响
共设 ３ 个处理：浇灌 Ｂｏｎｎｅｔ 液体培养基（ＣＫ）、浇灌
ＰＯＳ、浇灌 ＰＯＢ。 每盆浇灌 １０ ｍＬ 液体，前后施用 ２
次（间隔 ７ ｄ），每处理 ２０ 株幼苗，重复 ３ 次，试验期
间常规管理。 ２０ ｄ 后测量辣椒植株的株高及茎围；
选取最大展开叶，用丙酮提取⁃分光光度法测定叶绿
素含量，亚硝酸还原法测定硝酸还原酶（ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅ⁃
ｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ）活性，并依次用愈创木酚法、高锰酸钾
滴定法和氮蓝四唑法测定过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，
ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）和超氧化物歧化
酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性。 然后，将辣椒
植株带土从盆中取出，用清水小心将根部冲洗干净，
选取新鲜须根，用 ＴＴＣ 法测定根系活力（陈建勋和
王晓峰，２００６）。 根部与地上部分开于 １０５℃杀青后
８０ ± ２℃烘干，称量干重并计算壮苗指数，常规法分
析氮、磷、钾含量。 壮苗指数 ＝ （茎粗 ／株高 ＋ 根干
重 ／地上部干重） ×全株干重。
１􀆰 ２􀆰 ４ ＰＯＢ对辣椒炭疽病的防治效果
ＰＯＢ防治辣椒炭疽病的盆栽试验：设置叶面喷洒
无菌水（ＣＫ）、喷雾法接种辣椒炭疽病菌孢子悬液（接
种病菌）、喷洒 ＰＯＢ ２４ ｈ 后接种病菌（ＰＯＢ ＋接种病
菌）和接种病菌后喷洒 ＰＯＢ（接种病菌 ＋ ＰＯＢ）共 ４个
处理。 在接种病菌后，保湿 ２４ ｈ以利病菌侵染（郭明
程等，２０１３）。 液体喷洒量以湿润叶片为度，每处理 ２０
株苗，重复 ３ 次，常规管理。 间隔 ５ ｄ 调查植株发病
率、病情指数和防治效果（毛爱军等，２００４），并于试验
处理后第 １０ 天采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛含
量。 发病率 ＝染病株数 ／调查总株数 × １００％，病情指
数 ＝∑（各级病株数 ×相应级数） ／调查总株数 ×最
高级别值 ×１００％，防治效果 ＝ （对照病情指数 －处理
病情指数） ／对照病情指数 ×１００％。
ＰＯＢ防治辣椒炭疽病的模拟试验：采集常年发
病土壤混合均匀，置于 ３ ｍ × ５ ｍ水泥池中，种植 ３０
株辣椒苗，成活 １０ ｄ 后设浇灌清水（ＣＫ）和 ＰＯＢ 共
２ 个处理，每株浇灌 ５０ ｍＬ，前后 ２ 次施用，间隔 １０ ｄ
进行，重复 ３ 次，随机区组排列，常规管理。 间隔 ５ ｄ
调查植株发病率、病情指数和防治效果。
１􀆰 ３ 数据分析
数据采用 ＳＰＳＳ １８􀆰 ０ 软件进行统计分析，应用
最小显著差异法（ＬＳＤ）进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ ＰＯＢ对小鼠的急性毒性
在 ＰＯＢ 灌胃给药后的第 １、２、３、７ 和 １４ 天，试
验组与对照组小鼠体重增长无显著差异。 试验期
间，对照组的小鼠体重从 ２０􀆰 ４５ ｇ 增至 ２３􀆰 ３８ ｇ，试
验组的小鼠体重从 ２０􀆰 １９ ｇ 增至 ２５􀆰 ０８ ｇ（表 １），且
外观和行为均无异常。 解剖后小鼠的心、肝、肾、肠
等组织器官未出现体积、颜色、质地等的改变。
２􀆰 ２ ＰＯＢ对辣椒生长的影响
２􀆰 ２􀆰 １ 幼苗生长状况
在盆栽试验中，ＰＯＢ和 ＰＯＳ 均能促进辣椒幼苗
生长，且 ＰＯＢ的促生作用显著大于 ＰＯＳ（表 ２）。 与
对照相比，前者的株高、生物量和壮苗指数分别增加
了 ３６􀆰 ５％ 、４２􀆰 ４％和 ７９􀆰 ４％ ；后者仅提高了 ２２􀆰 ３％ 、
２２􀆰 ２％和 ４６􀆰 ０％ 。 在模拟自然发病试验中，ＰＯＢ 使
辣椒株高、生物量和壮苗指数分别增加了 ２８􀆰 ０％ 、
２７􀆰 ８％和 １８􀆰 ６％ 。
２􀆰 ２􀆰 ２ 叶绿素含量、根系活力及酶活性
ＰＯＳ和 ＰＯＢ均能显著提高辣椒叶片叶绿素含
量和根系活力，但 ２ 个处理之间无显著差异（表 ３）。
对照组的叶绿素含量为 １􀆰 ６５ ｍｇ ／ ｇ，ＰＯＳ 和 ＰＯＢ 处
理组为 １􀆰 ９２、 ２􀆰 ２３ ｍｇ ／ ｇ； 根系活力则提高了
２５􀆰 ０％ 、３７􀆰 ５％ 。 此外，ＰＯＳ处理组中，ＰＯＤ、ＣＡＴ 和
ＳＯＤ的活性与对照差异不显著，ＮＲ 活性显著高于
对照。 而 ＰＯＢ处理组的 ＰＯＤ和 ＮＲ活性显著提高，
比对照分别增加了 １１􀆰 ７％和 １７􀆰 ４％ 。
９０３２ 期 耿明明等： 寡雄腐霉发酵液的动物毒性及对辣椒的促生防病效应
表 １ 寡雄腐霉发酵液对供试小鼠体重的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｂｒｏｔｈ ｏｆ Ｐｙｔｈｉｕｍ ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ｏｎ ｔｈｅ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｅｓｔ ｍｉｃｅ ｇ
组别
Ｇｒｏｕｐ
试验前
Ｐｒｅ⁃ｔｅｓｔ
第 １ 天
１ｓｔ ｄａｙ
第 ２ 天
２ｎｄ ｄａｙ
第 ３ 天
３ｒｄ ｄａｙ
第 ７ 天
７ｔｈ ｄａｙ
第 １４ 天
１４ｔｈ ｄａｙ
对照组（ｎ ＝ １０）
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ
２０􀆰 ４５ ± １􀆰 ３４ ａ ２２􀆰 ５８ ± ２􀆰 ７８ ａ ２３􀆰 ３９ ± ３􀆰 ８２ ａ ２４􀆰 ４５ ± ３􀆰 ８９ ａ ２２􀆰 ３３ ± ３􀆰 ３２ ａ ２３􀆰 ３８ ± ４􀆰 ７７ ａ
试验组（ｎ ＝ ２０）
Ｔｅｓｔ ｇｒｏｕｐ
２０􀆰 １９ ± １􀆰 ３１ ａ ２１􀆰 ９０ ± １􀆰 ８８ ａ ２３􀆰 ８９ ± ２􀆰 ２１ ａ ２５􀆰 ２１ ± ２􀆰 ４９ ａ ２３􀆰 ７０ ± ２􀆰 ０１ ａ ２５􀆰 ０８ ± ４􀆰 ８４ ａ
　 　 表中数据为平均数 ±标准差。 同列不同字母表示经 ＬＳＤ 法检验差异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ．
表 ２ 不同处理对辣椒幼苗株高、生物量和壮苗指数的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ， ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｏｕｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
盆栽试验 Ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ 模拟试验 Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ ＤＷ ／ ｐｌａｎｔ）
壮苗指数
Ｓｅｅｄｉｎｇ
ｉｎｄｅｘ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ （ｃｍ）
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ ＤＷ ／ ｐｌａｎｔ）
壮苗指数
Ｓｏｕｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｉｎｄｅｘ
对照 ＣＫ ９􀆰 １６ ± ０􀆰 ６２ ｃ ０􀆰 ９９ ± ０􀆰 １２ ｃ ０􀆰 ０６３ ± ０􀆰 ０１ ｃ １５􀆰 ０２ ± １􀆰 ９５ ｂ １􀆰 ６２ ± ０􀆰 ６０ ｂ ０􀆰 １２９ ± ０􀆰 ０２ ｂ
ＰＯＳ １１􀆰 ２０ ± ０􀆰 ５１ ｂ １􀆰 ２１ ± ０􀆰 ０６ ｂ ０􀆰 ０９２ ± ０􀆰 ０１ ｂ — — —
ＰＯＢ １２􀆰 ５０ ± ０􀆰 ５３ ａ １􀆰 ４１ ± ０􀆰 １２ ａ ０􀆰 １１３ ± ０􀆰 ０１ ａ １９􀆰 ２２ ± ３􀆰 ５１ ａ ２􀆰 ０７ ± ０􀆰 ５１ ａ ０􀆰 １５３ ± ０􀆰 ０１ ａ
　 　 ＰＯＳ： 寡雄腐霉卵孢子悬液； ＰＯＢ： 寡雄腐霉发酵液。 表中数据为平均数 ±标准差。 同列不同字母表示经 ＬＳＤ法检验差
异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 ＰＯＳ： Ｐ． ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ｓｐｏｒｅ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ； ＰＯＢ： Ｐ． ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ｂｒｏｔｈ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ．
表 ３ 不同处理对辣椒叶片叶绿素含量、根系活力及酶活性的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ （ｍｇ ／ ｇ）
根系活力
Ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ
（ｍｇ·ｇ － １·ｈ － １）
过氧化物酶
ＰＯＤ
（Ｕ·ｍｇ －１·ｍｉｎ －１）
过氧化氢酶
ＣＡＴ
（Ｕ ／ ｇ ＦＷ）
超氧化物
歧化酶 ＳＯＤ
（Ｕ ／ ｇ）
硝酸还原酶
ＮＲ
（μｇ·ｇ － １·ｈ － １）
ＣＫ １． ６５ ± ０． １２ ｂ ０． １６ ± ０． ０２ ｂ ８． ８６ ± ０． ３１ ｂ ３． ９９ ± ０． ２９ ａ １２２． ２９ ± ７． ６４ ａ １２４． ９４ ± ５． ９９ ｂ
ＰＯＳ ２． ２３ ± ０． １８ ａ ０． ２０ ± ０． ０１ ａ ９． ６２ ± ０． ５１ ａｂ ４． １７ ± ０． ２４ ａ １２１． ２４ ± １１． ０５ ａ １４３． ２７ ± ７． ０１ ａ
ＰＯＢ １． ９２ ± ０． １１ ａｂ ０． ２２ ± ０． ０１ ａ ９． ９０ ± ０． ３２ ａ ４． ０６ ± ０． １７ ａ １１３． ４４ ± １１． ４８ ａ １４６． ７２ ± １０． ２９ ａ
　 　 ＰＯＳ： 寡雄腐霉卵孢子悬液； ＰＯＢ： 寡雄腐霉发酵液。 表中数据为平均数 ±标准差。 同列不同字母表示经 ＬＳＤ法检验差
异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 ＰＯＳ： Ｐ． ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ｓｐｏｒｅ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ； ＰＯＢ： Ｐ． ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ｂｒｏｔｈ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ．
２􀆰 ２􀆰 ３ 植株养分吸收
施用 ＰＯＳ和 ＰＯＢ 后对辣椒植株磷含量无显著
影响，但是，ＰＯＳ 处理后显著提高了钾含量，ＰＯＢ 处
理后显著提高了氮和钾的含量（表 ４）。 施用 ＰＯＳ
和 ＰＯＢ均能显著促进植株吸收养分，但是 ＰＯＢ 的
作用大于 ＰＯＳ，前者的氮、磷、钾吸收量分别比对照
提高了 ６９􀆰 ６％ 、５５􀆰 ０％和 ９１􀆰 ３％ ，而后者仅增加了
３４􀆰 ６％ 、２２􀆰 ０％和 ６５􀆰 ５％ 。
表 ４ 不同处理对辣椒植株养分含量与吸收量的影响
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
含量 Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （％ ） 吸收量 Ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ （ｍｇ ／ ｐｌａｎｔ）
Ｎ Ｐ Ｋ Ｎ Ｐ Ｋ
ＣＫ １􀆰 ７８ ± ０􀆰 ０９ ｂ ０􀆰 １１ ± ０􀆰 ０２ ａ ２􀆰 ７１ ± ０􀆰 １８ ｂ １７􀆰 ６２ ± ０􀆰 ２２ ｃ １􀆰 ０９ ± ０􀆰 ０１ ｂ ２６􀆰 ８３ ± ０􀆰 １８ ｂ
ＰＯＳ １􀆰 ９６ ± ０􀆰 ０６ ａｂ ０􀆰 １１ ± ０􀆰 ０１ ａ ３􀆰 ６７ ± ０􀆰 ０９ ａ ２３􀆰 ７２ ± ０􀆰 ０８ ｂ １􀆰 ３３ ± ０􀆰 ０１ ａｂ ４４􀆰 ４１ ± ０􀆰 １８ ａ
ＰＯＢ ２􀆰 １２ ± ０􀆰 １３ ａ ０􀆰 １２ ± ０􀆰 ０１ ａ ３􀆰 ６４ ± ０􀆰 ０８ ａ ２９􀆰 ８９ ± ０􀆰 ０５ ａ １􀆰 ６９ ± ０􀆰 ０２ ａ ５１􀆰 ３２ ± ０􀆰 １７ ａ
　 　 ＰＯＳ： 寡雄腐霉卵孢子悬液； ＰＯＢ： 寡雄腐霉发酵液。 表中数据为平均数 ±标准差。 同列不同字母表示经 ＬＳＤ法检验差
异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 ＰＯＳ： Ｐ． ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ｓｐｏｒｅ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ； ＰＯＢ： Ｐ． ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ｂｒｏｔｈ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ．
０１３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
２􀆰 ３ ＰＯＢ对辣椒炭疽病的防治效果
在接种炭疽病菌的处理中，辣椒炭疽病发病率
和病情指数高达 ７３􀆰 ３％和 ４１􀆰 ７。 施用 ＰＯＢ 可显著
降低发病率和病情指数，分别为 ４０􀆰 ０％ ～ ４６􀆰 ７％和
１３􀆰 ３ ～ １６􀆰 ７，防治效果为 ５９􀆰 ９％ ～ ６８􀆰 １％ ，但在接
种病菌前或接种后施用 ＰＯＢ 二者间无显著差异。
此外，辣椒叶片丙二醛含量以接种炭疽病菌的处理最
高，达到 ４􀆰 ４２ μｍｏｌ ／ ｇ；接种病菌 ＋ ＰＯＢ和ＰＯＢ ＋接种
病菌的处理次之，为 ３􀆰 ６０ ～３􀆰 ８７ μｍｏｌ ／ ｇ，二者无显著
差异；对照（不接病菌）最低，仅为 ２􀆰 ８６ μｍｏｌ ／ ｇ（表
５）。 在自然发病的模拟试验中，辣椒植株发病率和病
情指数分别为 ５２􀆰 ３％和 ２３􀆰 ３；施用 ＰＯＢ之后，发病率
和病情指数下降至 ３５􀆰 ６％ 和 １０􀆰 ４，防治效果为
５５􀆰 ４％（表 ５）。
表 ５ 寡雄腐霉发酵液对辣椒叶片丙二醛含量的影响及炭疽病的防治效果
Ｔａｂｌｅ ５ Ｔｈｅ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｉｃａｃｙ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｂｙ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｂｒｏｔｈ ｏｆ Ｐｙｔｈｉｕｍ ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
丙二醛含量 （μｍｏｌ ／ ｇ）
Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
发病率 （％ ）
Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ
防治效果 （％ ）
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｉｃａｃｙ
盆栽试验 Ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
　 对照 ＣＫ ２􀆰 ８６ ± ０􀆰 ２６ ｃ ０􀆰 ０ ± ０􀆰 ０ ｃ ０􀆰 ０ ± ０􀆰 ０ ｃ —
　 接种病菌 Ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ４􀆰 ４２ ± ０􀆰 ３５ ａ ７３􀆰 ３ ± ３􀆰 ３１ ａ ４１􀆰 ７ ± ２􀆰 ３１ ａ —
　 寡雄腐霉发酵液 ＋接种病菌
　 ＰＯＢ ＋ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
３􀆰 ８７ ± ０􀆰 １１ ｂ ４０􀆰 ０ ± ３􀆰 ２２ ｂ １３􀆰 ３ ± ２􀆰 ０６ ｂ ６８􀆰 １ ａ
　 接种病菌 ＋寡雄腐霉发酵液
　 Ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ＋ ＰＯＢ
３􀆰 ６０ ± ０􀆰 １３ ｂ ４６􀆰 ７ ± ２􀆰 ８５ ｂ １６􀆰 ７ ± ３􀆰 ４２ ｂ ５９􀆰 ９ ａ
模拟试验 Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
　 对照 ＣＫ — ５２􀆰 ３ ± ３􀆰 ４０ ａ ２３􀆰 ３ ± ４􀆰 ３１ ａ —
　 寡雄腐霉发酵液 ＰＯＢ — ３５􀆰 ６ ± ４􀆰 ３１ ｂ １０􀆰 ４ ± ３􀆰 ８２ ｂ ５５􀆰 ４
　 　 表中数据为平均数 ±标准差。 同列数据后不同字母表示经 ＬＳＤ法检验差异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 ＰＯＢ： Ｐ． ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ｂｒｏｔｈ．
Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ．
３ 讨论
在动物急性毒性试验中，小鼠 １ 日内灌胃给予
ＰＯＢ ６０ ｍＬ ／ ｋｇ，达到该动物的最大给药量，连续给
药 １４ ｄ 后发现 ＰＯＢ 对小鼠的外观、行为、体重均无
显著影响，其心、肝、肾、肠等脏器等的体积、颜色、质
地等也未出现改变。 因此，ＰＯＢ 属于无毒物质，对
动物安全无害，这与欧阳由男等（２００７）的研究结果
一致。
本研究中，施用 ＰＯＳ和 ＰＯＢ可促进辣椒幼苗生
长，株高、根长和生物量均显著增加；与寡雄腐霉卵
孢子活菌剂对番茄、烤烟和黄瓜等作物生长的影响
类似 （王爱英等， ２００７；赵建等， ２０１３ａ；孙海等，
２０１４）。 寡雄腐霉能分泌生长素、细胞分裂素和腺
嘌呤等生长活性物质（Ｂｅｎｈａｍｏｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１２），这可
能是 ＰＯＢ促进辣椒幼苗生长的重要原因之一。 值
得注意的是，ＰＯＢ的促生效应显著优于 ＰＯＳ，由此证
实了微生物次级代谢产物的促生效果优于活菌剂，
且不易受到环境因素影响的观点（文娅等，２０１１）。
此外，施用 ＰＯＢ之后，辣椒幼苗叶绿素含量提高，硝
酸还原酶和根系活力增强，有益于光合作用；而氮素
同化和养分吸收可视为 ＰＯＢ 促进辣椒生长的生理
生化基础（刘丽等，２００４；王洋等，２０１２）。
本研究在模拟和自然发病试验中，ＰＯＢ 均显著
降低了辣椒炭疽病的发病率，病情减轻。 在迄今发
现的 １２０ 多种腐霉中，绝大多数是植物病原菌，导致
多种植物发生猝倒、茎腐、根腐和果腐等真菌病害
（Ｔａｋｅｎａｋａ ｅｔ ａｌ． ，２００３）。 但是，寡雄腐霉不仅对植
物无致病作用，而且还能抑制其它致病腐霉和多种
病原真菌的生长（楼兵干和张炳欣，２００５）。 研究表
明，低等真菌的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌细
胞壁含有大量的葡聚糖，而高等真菌则多为几丁质
（李然等，２００８）。 寡雄腐霉能分泌纤维素酶、β⁃１，３⁃
葡聚糖酶和几丁质酶等多种酶类，水解真菌细胞壁
成分，抑制其生长繁殖（胡小倩等，２００９；王爱英，
２０１０）。 此外，寡雄腐霉还能产生多种抗菌物质，破
坏病原菌细胞膜，使原生质发生渗漏，细胞死亡
（Ｇｅｒｂｏｒｅ ｅｔ ａｌ． ，２０１４）。
本研究中，接种炭疽菌之后，辣椒叶片中丙二醛
含量增加，但 ＰＯＢ可降低其增幅，说明 ＰＯＢ 有效地
减轻了炭疽病菌的危害，保护了细胞膜的完整性。
Ｔａｋｅｎａｋａ ｅｔ ａｌ． （２００３）还发现，寡雄腐霉分泌的寡雄
１１３２ 期 耿明明等： 寡雄腐霉发酵液的动物毒性及对辣椒的促生防病效应
蛋白、蟹壳素及某些未知的小分子物质，不但可以抑
制病原真菌的生长繁殖，还能激活植物的免疫系统，
提高植物自身免疫力，构建了“外在”和“内在”２ 个
防御屏障，从而保证植物免受病原真菌的侵害。 生
防菌诱导植物产生系统抗病性（ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｒｅ⁃
ｓｉｓｔａｎｃｅ，ＩＳＲ），类似病原菌引起的系统获得抗性
（ｓｙｓｔｅｍｉｃ ａｃｑｕｉｒｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＳＡＲ），但前者在寄主
植物上不发生过敏性坏死反应，不出现可见症状
（刘晓光等，２００７；Ｇｅｒｂｏｒｅ ｅｔ ａｌ． ，２０１４）。 ＩＳＲ和 ＳＡＲ
的作用机制主要是促进组织木质化，增强细胞机械
屏障和产生植保素等，涉及到多种氧化酶和过氧化
物酶等催化的生物化学反应（齐爱勇等，２０１１）。 其
中，ＰＯＤ参与木栓素形成、细胞壁交联、抗菌素合成
等过程（孟艳艳等，２０１１）。 在本试验中，ＰＯＢ 可提
高辣椒叶片中的 ＰＯＤ 活性，说明 ＰＯＢ 能诱导抗病
反应，促进合成抗病物质，构成保护性屏障，防止病
原菌入侵，提高植物抗病能力。 其中，寡雄腐霉分泌
的寡雄蛋白、蟹壳素、葡聚糖、未知的某些小分子物
质可能起主要作用（Ｔａｋｅｎａｋａ ｅｔ ａｌ． ，２００３）。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
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（责任编辑：李美娟）
３１３２ 期 耿明明等： 寡雄腐霉发酵液的动物毒性及对辣椒的促生防病效应