全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（３）： ４０５ － ４１１ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０３􀆰 ００８
基金项目：国家自然科学基金（３１４６０４７６），国家级大学生创新创业训练计划项目（２０１５１０９７６００５），贵州省科技厅重点项目（黔科合 ＪＺ
字［２０１４］２００２ 号）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｃａｎ７９０１０８＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１５ － ０１ － ２３
ＣＯ２气调胁迫对药材甲能源物质的影响
曹　 宇１，２ 　 杨文佳１ 　 孟永禄１ 　 熊正利１ 　 冉光梅１ 　 李　 灿１∗
（１．贵阳学院生物与环境工程学院， 有害生物控制与资源利用贵州省普通高校特色重点实验室， 贵阳 ５５０００５；
２．贵州大学昆虫研究所， 贵州山地农业病虫害重点实验室， 贵阳 ５５００２５）
摘要： 为明确 ＣＯ２ 气调胁迫对药材甲能源物质的影响，采用不同 ＣＯ２ 浓度（１０％ 、３０％ 、５０％ 、７０％和
９０％ ）对其分别胁迫 ２、４、６、８ ｈ后，测定其体内多糖、可溶性蛋白质及脂肪等能源物质的含量，并计算
其利用率，探讨药材甲对气调胁迫的生理生化响应。 结果表明，相较于对照，随胁迫时间的延长及
ＣＯ２ 浓度的升高，药材甲能源物质的含量均逐渐减少，利用率则逐渐增加。 １０％ ＣＯ２ 浓度胁迫 ２ ｈ
下，单头药材甲多糖、蛋白质及脂肪的含量均最高，分别为 １３􀆰 ９４、１６２􀆰 ８７ 和 ３５􀆰 １４ μｇ；其利用率最低，
分别为 ４􀆰 ８５％ 、２􀆰 ０４％和 １１􀆰 ０２％ 。 ９０％ ＣＯ２ 浓度胁迫 ８ ｈ 下，其含量最低，分别为 １１􀆰 ０２、１４５􀆰 ６９ 和
１９􀆰 ０８ μｇ；利用率最高，分别为２４􀆰 ８０％ 、１２􀆰 ３７％和５１􀆰 ６８％ 。 不同处理下，药材甲对３种能源物质的利
用率均差异显著，为脂肪 ＞多糖 ＞可溶性蛋白质。 表明 ＣＯ２ 浓度和胁迫时间是导致药材甲能源物质
消耗的重要因素，而其对不同能源物质不同的利用率，则可能与昆虫抗气性的形成密切相关。
关键词： 药材甲； 气调； 能源物质； 多糖； 可溶性蛋白质； 脂肪
Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＣＯ２⁃ｅｎｒｉｃｈｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｙ
ｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ ｄｒｕｇｓｔｏｒｅ ｂｅｅｔｌｅ Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ
Ｃａｏ Ｙｕ１，２ 　 Ｙａｎｇ Ｗｅｎｊｉａ１ 　 Ｍｅｎｇ Ｙｏｎｇｌｕ１ 　 Ｘｉｏｎｇ Ｚｈｅｎｇｌｉ１ 　 Ｒａｎ Ｇｕａｎｇｍｅｉ１ 　 Ｌｉ Ｃａｎ１∗
（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｋｅｙ ＆ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｆｏｒ Ｐｅｓｔ
Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， Ｇｕｉｙａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００５， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｔｈｅ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｅｓｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＣＯ２ ⁃ｅｎｒｉｃｈｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｎｅｒｇｙ ｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ ｄｒｕｇｓｔｏｒｅ ｂｅｅｔｌｅ Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｉｎ Ｓ． ｐａｎｉｃｅｕｍ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ， ａｆｔｅｒ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＣＯ２ ⁃ｅｎｒｉｃｈｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｓ
（１０％ ， ３０％ ， ５０％ ， ７０％ ａｎｄ ９０％ ） ｆｏｒ ２， ４， ６， ａｎｄ ８ ｈ． Ｔｈｅｉｒ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ
ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔｓ ｔｏ ＣＯ２ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｆｒｏｍ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｌｅｖｅｌｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｂｕｔ ｔｈｅｉｒ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｉｍｅ ｏｒ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ
ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｉｍｅ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌｓ． Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ
ｌｏｗｅｓｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｏｕｒｃｅ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ２ ｈ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｕｎｄｅｒ １０％ ＣＯ２， ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｗｅｒｅ １３􀆰 ９４， １６２􀆰 ８７ ａｎｄ ３５􀆰 １４ μｇ ／ ｉｎｓｅｃｔ， ｗｉｔｈ
ｔｈｅｉｒ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ４􀆰 ８５％ ， ２􀆰 ０４％ ａｎｄ １１􀆰 ０２％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｓｔ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｏｕｒｃｅ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ８ ｈ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ９０％ ＣＯ２， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆ １１􀆰 ０２， １４５􀆰 ６９， １９􀆰 ０８ μｇ ／ ｉｎｓｅｃｔ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ２４􀆰 ８０％ ， １２􀆰 ３７％ ａｎｄ ５１􀆰 ６８％ ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ
ｅｎｅｒｇｙ ｓｏｕｒｃｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｗａｓ ｌｉｐｉｄ ＞ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ＞ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｕｎｄｅｒ ａｌｌ ｔｈｅ ＣＯ２ ｅｘｐｏｓｕｒｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｉｍｅ ｗｅｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｃａｕｓｉｎｇ ｅｎｅｒｇｙ
ｓｏｕｒｃｅｓ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ． ｐａｎｉｃｅｕｍ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｅｒｇｙ
ｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ ｉｎｓｅｃｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＣＯ２ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｈａｄ ｓｏｍｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｔｏ ＣＯ２ ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ； ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ； ｅｎｅｒｇｙ ｓｏｕｒｃｅ； ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ； ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ； ｌｉｐｉｄ
　 　 药材甲 Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ （Ｌ． ）隶属于鞘翅目
窃蠹科，是一种典型的世界性分布储藏物甲虫，在美
国（Ｋｏｔｉｋａｌ ＆ Ｋｕｌｋａｒｎｉ，２０００）、德国（Ｓｃｈｅｕｒｅｒ ＆ Ｂａｕ⁃
ｅｒ⁃Ｄｕｂａｕ，１９９９；Ｂｅｎｅｌｌｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）、印度（Ｉｇｎａｔｏｗｉｃｚ
ｅｔ ａｌ． ，２０１１）等国家大量发生和为害，对多种储藏物
造成严重损失；在我国贵州、湖北、山东等地区，药材
甲是中药材害虫上的优势种，可为害 ３００ 多种药材，
造成严重的经济损失（Ｌｉ ｅｔ ａｌ． ，２００９）。 化学药剂熏
蒸是最有效的防治储藏物甲虫的手段（Ｂｅｃｋｅｔｔ ｅｔ ａｌ． ，
１９９８），但涉及储藏物对人畜等的安全问题，化学药剂
的残留性使得储藏物的管理面临危机（Ｐｉｍｅｎｔｅｌ ｅｔ
ａｌ． ，２００７），而害虫对药剂抗性的不断增强则使得储
藏物害虫的防治形势越来越严峻（Ｚｅｔｔｌｅｒ ＆ Ｋｅｅｖｅｒ
１９９４；王殿轩等，２０１０；Ｒｉｄｌｅｙ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）。
储藏物害虫防治中，ＣＯ２ 气调技术被公认为是
一种有效、安全、无残留的防治措施，有望取代化学
熏蒸及其它药剂防治技术（Ａｎｎｉｓ ＆ Ｍｏｒｔｏｎ，１９９７；
Ｇｕｎａｓｅｋａｒａｎ ＆ Ｒａｊｅｎｄｒａｎ，２００５）。 不同 ＣＯ２ 浓度对
药材甲的毒力作用不同，其浓度越高，对药材甲的控
制效果越好（Ｇｕｎａｓｅｋａｒａｎ ＆ Ｒａｊｅｎｄｒａｎ，２００５；李灿，
２００８），但目前关于 ＣＯ２ 气调控害机理的研究却鲜
有报道。 本课题组前期研究表明，药材甲体内不同
解毒酶的活性变化，对于其克服气调逆境起着重要
作用（李灿等，２００７；Ｌｉ ｅｔ ａｌ． ，２００９），正如昆虫不同
靶标酶相关性质的变化可有效应对化学药剂胁迫，
也可导致害虫抗药性的产生 （ Ｃａｓｉｄａ ＆ Ｄｕｒｋｉｎ，
２０１３；Ｌｏｗ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。 但许多研究指出，昆虫在
气调处理下的存活时间取决于其体内能源物质的供
给和利用率（Ｄｏｎａｈａｙｅ，１９９２；１９９３），其能源物质的
积累和利用差异，对昆虫的生存具有重要意义，也与
其抗气性的形成密切相关 （ Ｄｏｎａｈａｙｅ ＆ Ｎａｖａｒｒｏ，
２０００；Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０００）。 同样，其它胁迫下昆虫的
能源物质也有不同的功能，如嗜卷书虱 Ｌｉｐｏｓｃｅｌｉｓ
ｂｏｓｔｒｙｃｈｏｐｈｉｌｕｓ和嗜虫书虱 Ｌ． ｅｎｔｏｍｏｐｈｉｌｕｓ 对多糖、
可溶性蛋白质及甘油三酯的不同代谢，可应对不同
的化学药剂胁迫（程伟霞等，２００５），这在褐飞虱 Ｎｉ⁃
ｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ（张洁等，２０１１）、大豆蚜 Ａｐｈｉｓ ｇｌｙ⁃
ｃｉｎｅｓ（王红等，２０１４）等害虫上有一致的报道；蛋白质
等能源物质的变化对于烟蚜茧蜂 Ａｐｈｉｄｉｕｓ ｇｉｆｕｅｎｓｉｓ
抵抗低温具有积极作用（宋修超等，２０１２）。
因此，本试验在前期研究的基础上，进一步测定
了 ＣＯ２ 气调胁迫下，药材甲体内多糖、可溶性蛋白
质及脂肪等能源物质的含量变化及利用情况，探明
害虫能源物质应对气调胁迫的作用，以期为探讨
ＣＯ２ 气调技术对药材甲的控制机理及昆虫的抗气性
机制奠定基础。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试虫源：药材甲采自贵阳市药材公司药材上，
在人工气候实验室内饲养，温度 ２５ ± １℃、相对湿度
（７５ ± ５）％ 、光照 １４ Ｌ ∶ １０ Ｄ，以购自贵阳市药材公
司的中药材甘遂 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｋａｎｓｕｉ 为食料饲养 ５ 代
以上，取羽化后 ２ ～ ３ ｄ成虫作为试虫。
试剂及仪器：气体 ＣＯ２ （纯度 ＞ ９９％ ）购于贵阳
当地气体供应站；蒽酮，天津市科密欧化学试剂有限
公司；考马斯亮蓝 Ｇ⁃２５０、牛血清白蛋白 （ ａｌｂｕｍｉｎ
ｂｏｖｉｎｅ ｓｅｒｕｍ，ＡＢＳ），美国 Ｓｉｇｍａ 公司。 Ａｌｌｅｇｒａ Ｘ⁃３０
高速冷冻离心机，美国 Ｂｅｃｋｍａｎ Ｃｏｕｌｔｅｒ 公司；７５４ＰＣ
紫外⁃可见分光光度计，上海菁华科技仪器有限公
司；ＫＬ⁃ＲＯ⁃２０ 自动双纯水系统，唐氏康宁科技发展
有限公司；ＢＳＡ１２４Ｓ 电子天平，赛多利斯科学仪器
（北京）有限公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ ＣＯ２ 气调对药材甲的胁迫处理
取羽化后 ２ ～ ３ ｄ 的药材甲成虫 ６０ 头置于培养
盒，加入适量寄主药材甘遂后加盖密闭。 通过气调
混配仪，用导管通入设定浓度的气调气体，待气体浓
６０４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
度配比达到要求后，停止通气（Ｌｉ ｅｔ ａｌ． ，２００９）。 将
培养盒的进出气口导管对接，放入人工气候箱培养
观察，设定试验相对湿度（７０ ± ５）％ 、温度 ２５ ± １℃。
ＣＯ２ 气调组配分别设置为 １０％ ＣＯ２ ＋ ９０％ 空气、
３０％ ＣＯ２ ＋ ７０％空气、５０％ ＣＯ２ ＋ ５０％空气、７０％
ＣＯ２ ＋ ３０％空气和 ９０％ ＣＯ２ ＋ １０％空气。 各浓度下
胁迫时间分别为 ２、４、６、８ ｈ，不同处理均以空气作为
对照，每处理重复 ３ 次，计算校正死亡率，校正死亡
率 ＝ （处理组死亡率 －对照组死亡率） ／ （１ －对照组
死亡率） × １００％ ，若对照组死亡率 ＞ ２０％ ，试验需
重做。
１􀆰 ２􀆰 ２ 药材甲能源物质含量的测定
多糖含量测定：参考 Ｋｅｐｐｌｅｒ ＆ Ｄｅｃｋｅｒ（１９７４）、
程伟霞等（２００５）的蒽酮比色法进行测定。 分别挑
取不同气调处理后的药材甲 ３０ 头，加入 ６ ｍｏｌ ／ Ｌ 过
氯酸 ４ ｍＬ 充分匀浆后，于 １５ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ、２５℃条件
下离心 １０ ｍｉｎ，取其上清液加入 ０􀆰 ２％蒽酮试剂，混
合均匀后沸水浴 １０ ｍｉｎ，于 ６２０ ｎｍ 处测定 ＯＤ 值，
每处理重复 ３ 次。 标准曲线利用葡萄糖制作，计算
单头药材甲多糖含量（μｇ）。
可溶性蛋白质含量测定：参考 Ｂｒａｄｆｏｒｄ（１９７６）、
程伟霞等（２００５）的考马斯亮蓝 Ｇ⁃２５０ 法进行测定，
挑取气调处理后的药材甲 ３０ 头，加入 ｐＨ ７􀆰 ０、０􀆰 ０４
ｍｏｌ ／ Ｌ的磷酸缓冲液 ３ ｍＬ于冰水浴中匀浆，匀浆液
于１０ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ、４℃离心 １５ ｍｉｎ，取其上清液加入
１％考马斯亮蓝 Ｇ⁃２５０ 反应，５９５ ｎｍ 处测定 ＯＤ 值，
每处理重复 ３ 次。 利用牛血清白蛋白制作标准曲
线，计算单头药材甲可溶性蛋白质含量（μｇ）。
脂肪含量测定：参照 Ｃｏｌｉｎｅｔ ｅｔ ａｌ． （２００７）的方
法测定，将气调处理后的药材甲 ３０ 头置于 ６０℃恒
温培养箱中干燥 ４８ ｈ后称量虫体干重 Ｍ１。 取干燥
后的成虫于玻璃匀浆器中加入 ６ ｍＬ 氯仿和甲醇提
取液（氯仿 ∶ 甲醇 ＝ ２ ∶ １）研磨匀浆，转移至离心管
中以 ４ ５００ ｒ ／ ｍｉｎ离心。 转移上清，沉淀中再加入氯
仿和甲醇提取液，再次离心。 转移上清后剩余沉淀
在 ６０℃恒温培养箱中干燥 ２４ ｈ至恒重 Ｍ２。 则脂肪
含量 ＝ Ｍ１ － Ｍ２。 每处理重复 ３ 次。
１􀆰 ２􀆰 ３ 气调胁迫下药材甲对能源物质的利用率
同样条件下，采用相同的方法，测定空气中自然
生长的活体药材甲能源物质多糖、可溶性蛋白质、脂
肪的含量作为对照，同时计算不同 ＣＯ２ 气调胁迫处
理后，药材甲对能源物质的利用率（Ｗａｎｇ ＆ Ｚｈａｏ，
２００３），能源物质利用率 ＝ （对照含量 －气调处理后
含量） ／对照 × １００％ 。
１􀆰 ３ 数据分析
利用 ＳＰＳＳ １８􀆰 ０ 软件处理所测数据，采用 Ｄｕｎ⁃
ｃａｎ氏新复极差法检验各处理下药材甲的多糖、可
溶性蛋白质、脂肪的含量及利用率的差异显著性。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 气调胁迫下药材甲能源物质的含量
２􀆰 １􀆰 １ 多糖含量
经气调胁迫处理后，相对于对照，药材甲体内多
糖含量不同程度地显著下降（表 １）。 １０％ ＣＯ２ 浓
度下，胁迫 ２ ｈ 后，单头药材甲多糖含量为 １３􀆰 ９４
μｇ，随着胁迫时间的延长含量显著下降，胁迫 ８ ｈ
后，其含量为 １２􀆰 ８４ μｇ，与胁迫 ６ ｈ 时无显著差异；
３０％ 、５０％ 、７０％和 ９０％ ＣＯ２ 浓度下，在胁迫 ２、４、６、
８ ｈ后多糖含量都显著下降。 在相同胁迫时间下，
随着 ＣＯ２ 浓度升高，多糖含量也显著下降。 如胁迫
２ ｈ下，１０％ ～９０％各 ＣＯ２ 浓度胁迫下，单头药材甲
的多糖含量分别为 １３􀆰 ９４、 １３􀆰 ５９、 １３􀆰 ４９、 １２􀆰 ８３、
１２􀆰 ７１ μｇ，胁迫 ８ ｈ 后则分别为 １２􀆰 ８４、 １２􀆰 ４６、
１２􀆰 ０３、１１􀆰 ７１、１１􀆰 ０２ μｇ。 因此，药材甲体内多糖含
量随着胁迫时间的延长及 ＣＯ２ 浓度的升高均显著
降低。
表 １ 气调胁迫下药材甲体内多糖的含量
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ＣＯ２ ｅｘｐｏｓｕｒｅ μｇ
ＣＯ２ 浓度 （％ ）
ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
胁迫时间 Ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｉｍｅ （ｈ）
０ ２ ４ ６ ８
１０ １４􀆰 ７１ ± ０􀆰 １１ ａＡ １３􀆰 ９４ ± ０􀆰 ０８ ｂＡ １３􀆰 ４４ ± １􀆰 ０５ ｃＡ １２􀆰 ９５ ± １􀆰 ０２ ｄＡ １２􀆰 ８４ ± ０􀆰 ０９ ｄＡ
３０ １４􀆰 ６５ ± ０􀆰 ０９ ａＡ １３􀆰 ５９ ± １􀆰 ０１ ｂＢ １３􀆰 ３８ ± ０􀆰 ０９ ｃＡ １２􀆰 ８０ ± ０􀆰 ０８ ｄＢ １２􀆰 ４６ ± ０􀆰 ０７ ｅＢ
５０ １４􀆰 ５８ ± １􀆰 ０５ ａＡ １３􀆰 ４９ ± ０􀆰 ０９ ｂＣ １３􀆰 ０８ ± １􀆰 ０２ ｃＢ １２􀆰 ７３ ± ０􀆰 ０７ ｄＢ １２􀆰 ０３ ± ０􀆰 ０９ ｅＣ
７０ １４􀆰 ６８ ± １􀆰 １２ ａＡ １２􀆰 ８３ ± ０􀆰 ０７ ｂＤ １２􀆰 ２６ ± ０􀆰 ０９ ｃＣ １１􀆰 ９４ ± ０􀆰 ０５ ｄＣ １１􀆰 ７１ ± ０􀆰 ０９ ｅＤ
９０ １４􀆰 ６１ ± ０􀆰 ９３ ａＡ １２􀆰 ７１ ± １􀆰 ０１ ｂＥ １１􀆰 ９４ ± ０􀆰 ０９ ｃＤ １１􀆰 ２１ ± ０􀆰 ０９ ｄＤ １１􀆰 ０２ ± ０􀆰 ０６ ｅＥ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同行不同小写字母和同列不同大写字母间表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验差异显著
（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｐｐｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）．
７０４３ 期 曹　 宇等： ＣＯ２ 气调胁迫对药材甲能源物质的影响
２􀆰 １􀆰 ２ 可溶性蛋白质含量
药材甲体内可溶性蛋白质含量在气调胁迫下与
多糖具有相似的变化趋势（表 ２）。 １０％ ＣＯ２ 浓度
胁迫 ２ ｈ后，单头药材甲可溶性蛋白质含量降低为
１６２􀆰 ８７ μｇ，８ ｈ后降到 １５６􀆰 ９３ μｇ，与 ６ ｈ 时无显著
差异；３０％ ＣＯ２ 浓度胁迫下 ４ ｈ与 ６ ｈ、６ ｈ与 ８ ｈ之
间蛋白质含量无显著差异，５０％ ＣＯ２ 浓度下胁迫 ４
ｈ与 ６ ｈ 之间无显著差异。 在 ７０％ 、９０％ 高浓度
ＣＯ２ 胁迫下，蛋白质含量在各胁迫时间下均差异显
著。 在胁迫相同时间后，单头药材甲可溶性蛋白质
含量同样随浓度的升高而降低，胁迫 ２ ｈ 时，１０％ ～
９０％ＣＯ２ 浓度下，由 １６２􀆰 ８７ μｇ 降低为 １５８􀆰 ５３ μｇ；
８ ｈ后则由 １５６􀆰 ９３ μｇ下降为 １４５􀆰 ６９ μｇ。
表 ２ 气调胁迫下药材甲体内可溶性蛋白质的含量
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ ｕｎｄｅｒ ＣＯ２ ｅｘｐｏｓｕｒｅ μｇ
ＣＯ２ 浓度 （％ ）
ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
胁迫时间 Ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｉｍｅ （ｈ）
０ ２ ４ ６ ８
１０ １６７􀆰 ２２ ± ４􀆰 ７８ ａＡ １６２􀆰 ８７ ± ５􀆰 ２３ ｂＡ １５９􀆰 ９６ ± ７􀆰 １２ ｃＡ １５７􀆰 ８８ ± ５􀆰 ７８ ｄＡ １５６􀆰 ９３ ± ６􀆰 ９８ ｄＡ
３０ １６６􀆰 ９２ ± ７􀆰 ５９ ａＡ １６２􀆰 ０５ ± ６􀆰 ９２ ｂＢ １５８􀆰 ４４ ± ５􀆰 ３２ ｃＢ １５７􀆰 １８ ± ６􀆰 ４３ ｃｄＢ １５５􀆰 ９５ ± ７􀆰 ３３ ｄＢ
５０ １６５􀆰 ５３ ± ８􀆰 ３３ ａＡ １６１􀆰 ２９ ± ６􀆰 ４５ ｂＣ １５７􀆰 ３１ ± ６􀆰 ３２ ｃＣ １５６􀆰 ６４ ± ８􀆰 １９ ｃＣ １５４􀆰 ３７ ± ７􀆰 １２ ｄＣ
７０ １６６􀆰 ２１ ± ８􀆰 １２ ａＡ １５９􀆰 １５ ± ９􀆰 １２ ｂＤ １５３􀆰 ０８ ± ５􀆰 ２１ ｃＤ １５０􀆰 ４４ ± ７􀆰 ３８ ｄＤ １４８􀆰 １０ ± ８􀆰 ４３ ｅＤ
９０ １６５􀆰 ４１ ± ６􀆰 ５１ ａＡ １５８􀆰 ５３ ± ８􀆰 ２８ ｂＥ １５１􀆰 ０９ ± ４􀆰 ３８ ｃＥ １４９􀆰 ３１ ± ６􀆰 ５９ ｄＥ １４５􀆰 ６９ ± ４􀆰 ３２ ｅＥ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同行不同小写字母和同列不同大写字母间表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验差异显著
（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｐｐｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）．
２􀆰 １􀆰 ３ 脂肪含量
不同气调处理后，单头药材甲体内的脂肪含量
均显著下降（表 ３）。 １０％ ＣＯ２ 浓度下胁迫 ２、４、６、８
ｈ后，单头药材甲的脂肪含量分别为 ３５􀆰 １４、３３􀆰 ２７、
３０􀆰 ３２ 和 ２８􀆰 ６６ μｇ；９０％ ＣＯ２ 浓度胁迫 ２、４、６、８ ｈ
后分别为 ２９􀆰 ３０、２３􀆰 ５２、２０􀆰 ４０ 和 １９􀆰 ０８ μｇ。 相同胁
迫时间下，随着 ＣＯ２ 浓度从 １０％上升到 ９０％ ，单头
药材甲的脂肪含量均显著降低，胁迫 ２ ｈ 时分别为
３５􀆰 １４、３４􀆰 ５８、３３􀆰 １２、３０􀆰 ２７ 和 ２９􀆰 ３０ μｇ；胁迫 ８ ｈ后
分别为 ２８􀆰 ６６、２７􀆰 ３４、２４􀆰 ７７、２０􀆰 ６２ 和 １９􀆰 ０８ μｇ。 表
明随着胁迫时间的延长及 ＣＯ２ 浓度的升高，药材甲
体内脂肪含量均显著降低。
表 ３ 气调胁迫下药材甲体内的脂肪含量
Ｔａｂｌｅ ３ Ｌｉｐｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ ｕｎｄｅｒ ＣＯ２ ｅｘｐｏｓｕｒｅ μｇ
ＣＯ２ 浓度 （％ ）
ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
胁迫时间 Ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｉｍｅ （ｈ）
０ ２ ４ ６ ８
１０ ３９􀆰 ５４ ± ２􀆰 ２６ ａＡ ３５􀆰 １４ ± １􀆰 ３１ ｂＡ ３３􀆰 ２７ ± ２􀆰 １５ ｃＡ ３０􀆰 ３２ ± ２􀆰 ０６ ｄＡ ２８􀆰 ６６ ± ２􀆰 １７ ｅＡ
３０ ３９􀆰 ４８ ± ３􀆰 ０１ ａＡ ３４􀆰 ５８ ± ２􀆰 ０１ ｂＢ ３２􀆰 ２６ ± １􀆰 ９５ ｃＢ ２８􀆰 ５０ ± １􀆰 ９１ ｄＢ ２７􀆰 ３４ ± １􀆰 ０２ ｅＢ
５０ ３９􀆰 ５３ ± ２􀆰 ７５ ａＡ ３３􀆰 １２ ± ２􀆰 ０７ ｂＣ ３１􀆰 ４９ ± ２􀆰 ０４ ｃＣ ２６􀆰 ４３ ± ２􀆰 １１ ｄＣ ２４􀆰 ７７ ± １􀆰 ２６ ｅＣ
７０ ３９􀆰 ４５ ± １􀆰 ８６ ａＡ ３０􀆰 ２７ ± １􀆰 ５８ ｂＤ ２４􀆰 ３５ ± １􀆰 ４８ ｃＤ ２２􀆰 ４４ ± １􀆰 ８４ ｄＤ ２０􀆰 ６２ ± １􀆰 １６ ｅＤ
９０ ３９􀆰 ４５ ± ２􀆰 ５４ ａＡ ２９􀆰 ３０ ± ２􀆰 ８３ ｂＥ ２３􀆰 ５２ ± １􀆰 ８２ ｃＥ ２０􀆰 ４０ ± １􀆰 ５９ ｄＥ １９􀆰 ０８ ± １􀆰 ４２ ｅＥ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同行不同小写字母和同列不同大写字母间表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验差异显著
（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｐｐｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）．
２􀆰 ２ 气调胁迫下药材甲对能源物质的利用率
不同气调胁迫下，药材甲对多糖、可溶性蛋白质
及脂肪 ３ 种能源物质的利用率相似，且无论何种处
理下，药材甲对其的利用关系均为脂肪 ＞多糖 ＞可
溶性蛋白质，且差异显著（表 ４）。 相同浓度下随着
胁迫时间的延长，药材甲对能源物质的利用率显著
升高。 除 １０％ ＣＯ２ 浓度下，多糖的利用率在胁迫 ６
ｈ与 ８ ｈ之间无显著差异外，其它胁迫时间之间差异
显著，而在其余 ＣＯ２ 浓度下，多糖的利用率在各胁
迫时间之间均差异显著；在 １０％ ～ ９０％各 ＣＯ２ 浓度
下，可溶性蛋白质和脂肪的利用率在各胁迫时段之
间均差异显著。
８０４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
胁迫相同时间下随着 ＣＯ２ 浓度的升高，药材甲
对能源物质的利用率也显著升高。 胁迫 ４ ｈ 后，多
糖利用率在 １０％和 ３０％ＣＯ２ 浓度之间无显著差异，
胁迫 ６ ｈ后，３０％与 ５０％ＣＯ２ 浓度之间无显著差异，
而胁迫 ２ ｈ和 ８ ｈ 下，多糖利用率在各 ＣＯ２ 浓度之
间差异显著。 对于可溶性蛋白质的利用率，在胁迫
２ ～ ８ ｈ 各时段处理下，不同浓度之间均差异显著，
脂肪利用率具有类似的表现。 总体来看，３ 种能源
物质的利用率均在 １０％ ＣＯ２ 浓度下胁迫 ２ ｈ 后最
低，９０％ ＣＯ２ 浓度下胁迫 ８ ｈ 后最高，多糖分别为
４􀆰 ８５％和 ２４􀆰 ８０％ ；可溶性蛋白质分别为 ２􀆰 ０４％和
１２􀆰 ３７％ ；脂肪分别为 １１􀆰 ０２％和 ５１􀆰 ６８％ （表 ４）。
表 ４ 不同气调胁迫下药材甲能源物质的利用率比较
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＣＯ２ ｅｘｐｏｓｕｒｅｓ ％
ＣＯ２ 浓度 （％ ）
ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
胁迫时间 （ｈ）
Ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｉｍｅ
能源物质利用率 Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｏｕｒｃｅｓ
多糖 Ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ 可溶性蛋白质 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ 脂肪 Ｌｉｐｉｄ
１０ ２ ４􀆰 ８５ ± ０􀆰 ５３ ｃＥⅱ ２􀆰 ０４ ± ０􀆰 ２６ ｄＥⅲ １１􀆰 ０２ ± ０􀆰 ９３ ｄＥⅰ
４ ８􀆰 ２６ ± ０􀆰 ７９ ｂＤⅱ ３􀆰 ７９ ± ０􀆰 ４７ ｃＥⅲ １５􀆰 ７６ ± ０􀆰 ９７ ｃＥⅰ
６ １１􀆰 ５６ ± １􀆰 ３６ ａＤⅱ ５􀆰 ０４ ± ０􀆰 ７１ ｂＥⅲ ２３􀆰 ２２ ± １􀆰 ３６ ｂＥⅰ
８ １２􀆰 ３３ ± １􀆰 ８３ ａＥⅱ ５􀆰 ６１ ± ０􀆰 ６７ ａＥⅲ ２７􀆰 ４２ ± ３􀆰 １２ ａＥⅰ
３０ ２ ７􀆰 ２６ ± ０􀆰 ９５ ｄＤⅱ ２􀆰 ５３ ± ０􀆰 ３１ ｄＤⅲ １２􀆰 ４４ ± １􀆰 ０１ ｄＤⅰ
４ ８􀆰 ６５ ± ０􀆰 ７７ ｃＤⅱ ４􀆰 ７０ ± ０􀆰 ３３ ｃＤⅲ １８􀆰 ３１ ± １􀆰 ２５ ｃＤⅰ
６ １２􀆰 ６５ ± １􀆰 ６３ ｂＣⅱ ５􀆰 ４６ ± ０􀆰 ４９ ｂＤⅲ ２７􀆰 ８２ ± ２􀆰 ０３ ｂＤⅰ
８ １４􀆰 ９７ ± １􀆰 ９２ ａＤⅱ ６􀆰 ２０ ± ０􀆰 ６１ ａＤⅲ ３０􀆰 ７８ ± ２􀆰 １１ ａＤⅰ
５０ ２ ７􀆰 ９２ ± ０􀆰 ８６ ｄＣⅱ ２􀆰 ９９ ± ０􀆰 ２１ ｄＣⅲ １６􀆰 １４ ± ０􀆰 ８９ ｄＣⅰ
４ １０􀆰 ７２ ± １􀆰 ３４ ｃＣⅱ ５􀆰 ３８ ± ０􀆰 ３２ ｃＣⅲ ２０􀆰 ２５ ± １􀆰 ３２ ｃＣⅰ
６ １３􀆰 １１ ± １􀆰 ０２ ｂＣⅱ ５􀆰 ７９ ± ０􀆰 ５４ ｂＣⅲ ３３􀆰 ０６ ± ２􀆰 ７６ ｂＣⅰ
８ １７􀆰 ９１ ± ２􀆰 ３３ ａＣⅱ ７􀆰 １５ ± ０􀆰 ８７ ａＣⅲ ３７􀆰 ２８ ± ３􀆰 ０２ ａＣⅰ
７０ ２ １２􀆰 ３８ ± １􀆰 ５７ ｄＢⅱ ４􀆰 ２８ ± ０􀆰 ４３ ｄＢⅲ ２３􀆰 ３４ ± ２􀆰 ４５ ｄＢⅰ
４ １６􀆰 ３１ ± ２􀆰 ２４ ｃＢⅱ ７􀆰 ９３ ± ０􀆰 ６３ ｃＢⅲ ３８􀆰 ３４ ± ２􀆰 ７７ ｃＢⅰ
６ １８􀆰 ５２ ± ２􀆰 ５３ ｂＢⅱ ９􀆰 ５２ ± ０􀆰 ７１ ｂＢⅲ ４３􀆰 １７ ± ４􀆰 ３３ ｂＢⅰ
８ ２０􀆰 ０７ ± ３􀆰 ４２ ａＢⅱ １０􀆰 ９２ ± ０􀆰 ５４ ａＢⅲ ４７􀆰 ７８ ± ３􀆰 ９５ ａＢⅰ
９０ ２ １３􀆰 ２７ ± ２􀆰 ０２ ｄＡⅱ ４􀆰 ６５ ± ０􀆰 ２１ ｄＡⅲ ２５􀆰 ８０ ± １􀆰 ９７ ｄＡⅰ
４ １８􀆰 ５０ ± ２􀆰 ７６ ｃＡⅱ ９􀆰 １２ ± ０􀆰 ７７ ｃＡⅲ ４０􀆰 ４３ ± ３􀆰 ７６ ｃＡⅰ
６ ２３􀆰 ４８ ± ４􀆰 ０２ ｂＡⅱ １０􀆰 １９ ± ０􀆰 ８２ ｂＡⅲ ４８􀆰 ３４ ± ４􀆰 ０２ ｂＡⅰ
８ ２４􀆰 ８０ ± ３􀆰 ９８ ａＡⅱ １２􀆰 ３７ ± ０􀆰 ７９ ａＡⅲ ５１􀆰 ６８ ± ４􀆰 ７９ ａＡⅰ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同列不同小写字母表示同一能源物质在相同 ＣＯ２ 浓度不同胁迫时间下、同列不同大写字
母表示同一能源物质在相同胁迫时间不同浓度下、同行不同小写罗马字母表示不同能源物质在各处理间经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极
差法检验差异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｅｎｅｒｇｙ ｓｏｕｒｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｉｍｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｐｐｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌ⁃
ｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｅｎｅｒｇｙ ｓｏｕｒｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｐｅｒｉｏｄ； ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｒｏｍａｎ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｅｒｇｙ ｓｏｕｒｃｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ
ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
３ 讨论
气调控制（ＣＯ２ ）是一种古老而有效的控害措
施，无毒无残留，对环境不产生负面影响，在储藏物
害虫防治上较化学防治更安全可靠，已在谷斑皮蠹
Ｔｒｏｇｏｄｅｒｍａ ｇｒａｎａｒｉｕｍ （Ｅｖｅｒｔｓ）（Ｓｐｒａｔｔ ｅｔ ａｌ． ，１９８５）、
米象 Ｓｉｔｏｐｈｉｌｕｓ ｏｒｙｚａｅ （Ｌ． ） （Ａｎｎｉｓ ＆ Ｍｏｒｔｏｎ，１９９７）
等仓储害虫防治上有广泛应用。 本课题组前期研究
表明，ＣＯ２ 气调对药材甲有很好的控制效果（李灿和
李子忠，２００６；李灿，２００８），但并未涉及其控害机理
的研究。 有研究指出逆境胁迫下，昆虫体内能源物
质的变化对其克服不利条件具有重要意义（Ｗａｎｇ ＆
Ｚｈａｏ，２００３；宋修超等，２０１２）。 本研究结果表明，相
同气调浓度胁迫下随胁迫时间的延长，药材甲的多
糖、可溶性蛋白质及脂肪含量均不同程度地显著下
降，利用率则显著升高；胁迫相同时间下随着气调浓
度的升高，３ 种能源物质具有相似的变化趋势。 因
此，ＣＯ２ 气调胁迫导致药材甲能源物质的不断消耗，
９０４３ 期 曹　 宇等： ＣＯ２ 气调胁迫对药材甲能源物质的影响
浓度越高，胁迫时间越长，其消耗越剧烈，加速昆虫
的死亡（Ｄｏｎａｈａｙｅ，１９９２；１９９３），这在嗜卷书虱的研
究中有类似报道，且其对甘油三酯利用的依赖与昆
虫的抗气性呈正相关（Ｗａｎｇ ＆ Ｚｈａｏ，２００３）。 另有
研究也指出昆虫体内脂类化合物的储存量越高，对
气调逆境的抗性越强（Ｆｒｉｅｄｌａｎｄｅｒ ｅｔ ａｌ． ，１９８４）。 本
试验中无论何种处理下，药材甲对脂肪的利用率均
最高，说明脂肪也是药材甲应对气调胁迫的主要能
源物质，其利用率与药材甲抗气性的关系需进一步
研究。 而不同处理下，药材甲对 ３ 种能源物质的利
用关系均为脂肪 ＞多糖 ＞可溶性蛋白质，这可能与
短时气调胁迫下，不同能源物质提供 ＡＴＰ 的效能差
异有关（Ｆｒｉｅｄｌａｎｄｅｒ ｅｔ ａｌ． ，１９８４；Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ． ，２０００）。
目前，气调逆境胁迫下，涉及药材甲及其它昆虫
能源物质的研究较少。 在其它逆境胁迫下，相关昆
虫能源物质的研究较多，如化学药剂短暂胁迫下，嗜
卷书虱和嗜虫书虱的多糖、可溶性蛋白质等能源物
质的含量升高与降低交替出现（程伟霞等，２００５），
大豆蚜体内的能源物质则呈现不同程度的升高（王
红等，２０１４）；低温胁迫下，烟蚜茧蜂的蛋白质含量
显著上升，而脂肪含量则显著降低 （宋修超等，
２０１２）。 因此，与气调胁迫相比，昆虫能源物质的变
化不同，说明不同逆境条件下，昆虫对能源物质的利
用机制存在差异，当然也可能与昆虫种类有关。 因
此，关于逆境下昆虫能源物质代谢的复杂性有待进
一步研究阐述。
本试验仅研究了气调胁迫下药材甲部分能源物
质的代谢利用，更多能源物质的代谢及其转化分解
和供能情况仍需要进一步探讨（Ｆｒｉｅｄｌａｎｄｅｒ ＆ Ｎａ⁃
ｖａｒｒｏ，１９８４）。 另外，气调作用下昆虫体内水分散失
加剧（Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ． ，２０００），各种解毒酶活性发生不同
变化（Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０００； Ｌｉ ｅｔ ａｌ． ，２００９；李灿等，
２０１３），加之环境因子中如温度、湿度对气调的影
响，要想阐明气调对药材甲的控害机制或者昆虫的
抗性机制，许多相关研究需要突破。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ａｎｎｉｓ ＰＣ， Ｍｏｒｔｏｎ Ｒ． １９９７． Ｔｈｅ ａｃｕｔｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｄｉ⁃
ｏｘｉｄｅ ｏｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ｓｉｔｏｐｈｉｌｕｓ ｏｒｙｚａｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｔｏｒｅｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ３３（２）： １１５ － １２４
Ｂｅｃｋｅｔｔ ＳＪ， Ｍｏｒｔｏｎ Ｒ， Ｄａｒｂｙ ＪＡ． １９９８． Ｔｈｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｏｆ Ｒｈｙｚｏｐｅｒ⁃
ｔｈａ ｄｏｍｉｎｉｃａ （Ｆ． ） （Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ｂｏｓｔｒｙｃｈｉｄａｅ） ａｎｄ Ｓｉｔｏｐｈｉｌｕｓ
ｏｒｙｚａｅ （Ｌ． ） （Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ｃｕｒｃｕｌｉｏｎｉｄａｅ） ａｔ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｔｏｒｅｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ３４（４）： ３６３ － ３７６
Ｂｅｎｅｌｌｉ Ｇ， Ｐａｃｉｎｉ Ｎ， Ｃｏｎｔｉ Ｂ， Ｃａｎａｌｅ Ａ． ２０１３． Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ａ ｓｃｅｎｔｅｄ
ｂｅｅｔｌｅ： ｌａｒｖａｌ ｆａｅｃｅｓ ａｓ ａ ｋｅｙ ｏｌｆａｃｔｏｒｙ ｃｕｅ ｉｎ ｈｏｓｔ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ （Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ａｎｏｂｉｉｄａｅ） ｂｙ Ｌａｒｉｏｐｈａｇｕｓ
ｄｉｓｔｉｎｇｕｅｎｄｕｓ （ Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ： Ｐｔｅｒｏｍａｌｉｄａｅ）． Ｃｈｅｍｏｅｃｏｌｏｇｙ，
２３（２）： １２９ － １３６
Ｂｒａｄｆｏｒｄ ＭＭ． １９７６． Ａ ｒａｐｉｄ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｇｒａｍ ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｏｆ
ｐｒｏｔｅｉｎ⁃ｄｒｙ ｂｉｎｄｉｎｇ． Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ７２： ２４８ － ２５４
Ｃａｓｉｄａ ＪＥ， Ｄｕｒｋｉｎ ＫＡ． ２０１３． Ｎｅｕｒｏａｃｔｉｖｅ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ： ｔａｒｇｅｔｓ， ｓｅ⁃
ｌｅｃｔｉｖｉｔｙ， ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ
Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ５８（１）： ９９ － １１７
Ｃｈｅｎｇ ＷＸ， Ｗａｎｇ ＪＪ， Ｃｈｅｎ ＺＹ． ２００５． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏ⁃
ｌｉｓｍｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｅｎｅｒｇｙ ｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｌｉｐｏｓｃｅｌｉｓ ｂｏｓｔｒｙｃｈｏｐｈｉｌａ ａｎｄ Ｌ．
ｅｎｔｏｍｏｐｈｉｌａ （Ｐｓｏｃｏｐｔｅｒａ， Ｌｉｐｏｓｃｅｌｉｄｉｄａｅ） ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ
ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ． Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２６（５）： ５４５ － ５５０ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［程伟霞， 王进军， 陈志永． ２００５． 杀虫剂胁迫下嗜卷
书虱和嗜虫书虱能源物质的代谢比较． 动物学研究， ２６
（５）： ５４５ － ５５０］
Ｃｏｌｉｎｅｔ Ｈ， Ｖｅｒｎｏｎ Ｐ， Ｈａｎｃｅ Ｔ． ２００７． Ｄｏｅｓ ｔｈｅｒｍａｌ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｐｌａｓｔｉｃ⁃
ｉｔｙ ｉｎ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｆａｔ ｒｅｓｅｒｖｅｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｓｕｐｅｒｃｏｏｌｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ ａｎｄ
ｃｏｌｄ⁃ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ａｐｈｉｄｉｕｓ ｃｏｌｅｍａｎｉ （ Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ： Ａｐｈｉｄｉｉ⁃
ｎａｅ） ｍｕｍｍｉｅｓ？ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｈｅｒｍａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ３２ （ ７ ／ ８ ）：
３７４ － ３８２
Ｄｏｎａｈａｙｅ Ｅ． １９９２． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ｔｒｉ⁃
ｂｏｌｉｕｍ ｃａｓｔａｎｅｕｍ （Ｈｅｒｂｓｔ） ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｈｙｐｏｘｉａ
ａｎｄ ｈｙｐｅｒｃａｒｂｉａ， ａｎｄ ｔｈｅ ｕｎｓｅｌｅｃｔｅｄ ｓｔｒａｉｎ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｔｏ⁃
ｍｏｌｏｇｙ， １７（３）： ２１９ － ２２９
Ｄｏｎａｈａｙｅ Ｅ． １９９３． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ｔｒｉｂｏｌｉ⁃
ｕｍ ｃａｓｔａｎｅｕｍ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｈｙｐｏｘｉａ ａｎｄ ｈｙｐｅｒｃａｒ⁃
ｂｉａ， ａｎｄ ｔｈｅ ｕｎｓｅｌｅｃｔｅｄ ｓｔｒａｉｎ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， １８
（３）： ２４７ － ２５０
Ｄｏｎａｈａｙｅ Ｅ， Ｎａｖａｒｒｏ Ｓ． ２０００． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｒｅｓｅｒｖｅｓ
ａｍｏｎｇ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ｔｒｉｂｏｌｉｕｍ ｃａｓｔａｎｅｕｍ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
ｈｙｐｏｘｉａ ａｎｄ ｈｙｐｅｒｃａｒｂｉａ， ａｎｄ ｔｈｅ ｕｎｓｅｌｅｃｔｅｄ ｓｔｒａｉｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｔｏｒｅｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ３６（３）： ２２３ － ２３４
Ｆｒｉｅｄｌａｎｄｅｒ Ａ， Ｎａｖａｒｒｏ Ｓ． １９８４． Ｔｈｅ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｅｐｈｅｓｔｉａ
ｃａｕｔｅｌｌａ （Ｗａｌｋｅｒ） ｐｕｐａｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ． Ｃｏｍｐａｒａ⁃
ｔｉｖｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｐａｒｔ Ｃ： Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｐｈａｒｍａ⁃
ｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ， ７９（１）： ２１７ － ２１８
Ｆｒｉｅｄｌａｎｄｅｒ Ａ， Ｎａｖａｒｒｏ Ｓ， Ｓｉｌｈａｃｅｋ ＤＬ． １９８４． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ ｏｎ ＮＡＤＰＨ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｅｐｈｅｓｔｉａ ｃａｕｔｅｌｌａ （Ｗｌｋ． ） ｐｕ⁃
ｐａｅ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｐａｒｔ Ｂ： Ｃｏｍｐａｒ⁃
ａｔｉｖｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ７７（４）： ８３９ － ８４２
Ｇｕｎａｓｅｋａｒａｎ Ｎ， Ｒａｊｅｎｄｒａｎ Ｓ． ２００５． Ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｔｏ
ｄｒｕｇｓｔｏｒｅ ｂｅｅｔｌｅ Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ ａｎｄ ｃｉｇａｒｅｔｔｅ ｂｅｅｔｌｅ Ｌａｓｉｏ⁃
ｄｅｒｍａ ｓｅｒｒｉｃｏｒｎｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｔｏｒｅｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ４１（３）：
２８３ － ２９４
Ｉｇｎａｔｏｗｉｃｚ Ｓ， Ｊａｎｃｚｕｋｏｗｉｃｚ Ｋ， Ｏｌｅｊａｒｓｋｉ Ｐ． ２０１１． Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｐｅｓｔ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ （ＩＰＭ） ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｕｇ ｓｔｏｒｅ ｂｅｅｔｌｅ， Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅ⁃
ｕｍ （Ｌ． ）， ａ ｓｅｒｉｏｕｓ ｐｅｓｔ ｏｆ ｏｌｄ ｂｏｏｋｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ Ａｃａｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ４３（２）： １７７ － １８３
０１４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
Ｋｅｐｐｌｅｒ Ｄ， Ｄｅｃｋｅｒ Ｋ． １９７４． Ｇｌｙｃｏｇｅｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｍｙｌｏｇｌｕ⁃
ｃｏｓｉｄａｓｅ． ／ ／ Ｂｅｒｇｍｅｙｅｒ ＨＵ． Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ， ｖｏｌ⁃
ｕｍｅ ２． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． １１２７ － １１３１
Ｋｏｔｉｋａｌ ＹＫ， Ｋｕｌｋａｒｎｉ Ｋ Ａ． ２０００． Ｉｎｓｅｃｔ ｐｅｓｔｓ ｉｎｆｅｓｔｉｎｇ ｔｕｒｍｅｒｉｃ ｉｎ
ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｋａｒｎａｔａｋａ． Ｋａｒｎａｔａｋａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， １３（４）： ８５８ － ８６６
Ｌｉ Ｃ． ２００８． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ
ａｇａｉｎｓｔ ｐｅｓｔ ｉｎ ｓｔｏｒｅｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｍｅｄｉｃｉｎｅ ｍａｔｅｒｉａｌ． Ｐｈ． Ｄ Ｔｈｅｓｉｓ．
Ｇｕｉｙａｎｇ： Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［李灿． ２００８． 中药
材储藏期主要害虫种群生态及气调毒理研究． 博士学位论
文． 贵阳： 贵州大学］
Ｌｉ Ｃ， Ｌｉ ＺＺ． ２００６． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅ⁃
ｕｍ ｔｏ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ． Ａｇｒｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ，
４５（１１）： ７４８ － ７５０ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［李灿， 李子忠． ２００６． 不
同温度下药材甲对二氧化碳的敏感差异． 农药， ４５
（１１）： ７４８ － ７５０］
Ｌｉ Ｃ， Ｌｉ ＺＺ， Ｃａｏ Ｙ， Ｗａｎｇ ＪＪ． ２０１３． Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｏｆ ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｘｙｌｅｓｔｅｒａｓｅｓ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ ｉｎ Ｓｔｅｇｏｂｉ⁃
ｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ ａｎｄ Ｌａｓｉｏｄｅｒｍａ ｓｅｒｒｉｃｏｒｎｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃ⁃
ｔｉｏｎ， ４０（１）： ７８ － ８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［李灿，李子忠，曹宇，王
进军． ２０１３． 药材甲与烟草甲羧酸酯酶和磷酸酯酶毒理学
特性比较． 植物保护学报， ４０（１）： ７８ － ８２］
Ｌｉ Ｃ， Ｌｉ ＺＺ， Ｃａｏ Ｙ， Ｚｈｏｕ Ｂ， Ｚｈｅｎｇ ＸＷ． ２００９． Ｐａｒｔｉａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ⁃
ｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｃａｒｂｏｘｙｌｅｓｔｅｒａｓｅ ｆｒｏｍ ａｄｕｌｔｓ ｏｆ Ｓｔｅｇｏｂｉ⁃
ｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ ａｎｄ Ｌａｓｉｏｄｅｒｍａ ｓｅｒｒｉｃｏｒｎｅ （ Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ａｎｏｂｉ⁃
ｉｄａｅ） ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ＣＯ２ ⁃ｅｎｒｉｃｈｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｅｓｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ８２（１）： ７ － １１
Ｌｉ Ｃ， Ｌｉ ＺＺ， Ｚｈｏｕ Ｂ， Ｚｈｅｎｇ ＸＷ， Ｃａｏ Ｙ． ２００７． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｃｅｔｙｌｃｈｏｌｉｎｅｓｔｅｒ⁃
ａｓｅ ｉｎ ａｄｕｌｔｓ ｏｆ Ｓｔｅｇｏｂｉｕｍ ｐａｎｉｃｅｕｍ ａｎｄ Ｌａｓｉｏｄｅｒｍａ ｓｅｒｒｉｃｏｒｎｅ
（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ａｎｏｂｉｉｄａｅ）． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３４（６）：
６４２ － ６４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［李灿， 李子忠， 周波， 郑兴旺， 曹
宇． ２００７． 高浓度二氧化碳对药材甲和烟草甲乙酰胆碱酯
酶活性的影响． 植物保护学报， ３４（６）： ６４２ － ６４６］
Ｌｏｗ ＶＬ， Ｃｈｅｎ ＣＤ， Ｌｉｍ ＰＥ， Ｌｅｅ ＨＬ， Ｌｉｍ ＹＡ， Ｔａｎ ＴＫ， Ｓｏｆｉａｎ⁃Ａｚ⁃
ｉｒｕｎ Ｍ． ２０１３． Ｆｉｒｓｔ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇ ｏｆ ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａｃｅｔｙｌ⁃
ｃｈｏｌｉｎｅｓｔｅｒａｓｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍａｌａｔｈｉｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｃｕｌｅｘ
ｑｕｉｎｑｕｅｆａｓｃｉａｔｕｓ Ｓａｙ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｍａｌａｙｓｉａ． Ｐｅｓｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ６９（１２）： １３６２ － １３６８
Ｐｉｍｅｎｔｅｌ ＭＡＧ， Ｆａｒｏｎｉ ＬＲＤＡ， Ｔóｔｏｌａ ＭＲ， Ｇｕｅｄｅｓ ＲＮＣ． ２００７．
Ｐｈｏｓｐｈｉｎｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｆｉｔｎｅｓｓ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｉｎ ｓｔｏｒｅｄ⁃ｐｒｏｄｕｃｔ ｉｎｓｅｃｔｓ． Ｐｅｓｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ６３ （９）：
８７６ － ８８１
Ｒｉｄｌｅｙ ＡＷ， Ｓｃｈｌｉｐａｌｉｕｓ ＤＩ， Ｄａｇｌｉｓｈ ＧＪ． ２０１２． Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｈｏｓｐｈｉｎｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｒｈｙｚｏｐｅｒｔｈａ ｄｏｍｉｎｉｃａ （Ｆ． ） ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｓｕｂｌｅ⁃
ｔｈａｌ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｐｈｏｓｐｈｉｎｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｔｏｒｅｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， ４８（１）： １０６ － １１０
Ｓｃｈｅｕｒｅｒ Ｓ， Ｂａｕｅｒ⁃Ｄｕｂａｕ Ｋ． １９９９． Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ ａｎｄ Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ ａｓ
ｐｅｓｔｓ ｏｆ ｓｔｏｒｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｉｎ Ｂｅｒｌｉｎ ｄｕｒｉｎｇ １９９１—１９９７． Ａｎｚｅｉｇｅｒ
ｆüｒ Ｓｃｈａｄｌｉｎｇｓｋｕｎｄｅ， ７２（１）： １４ － １８
Ｓｏｎｇ ＸＣ， Ｃｕｉ ＮＮ， Ｚｈｅｎｇ ＦＱ， Ｍｏ ＴＬ， Ｌｉｕ ＴＸ， Ｘｕ ＹＹ． ２０１２．
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｔｈｅｒｍａｌ ｒｅｇｉｍｅ ｏｎ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｐａｒａ⁃
ｓｉｔｏｉｄ ｗａｓｐ Ａｐｈｉｄｉｕｓ ｇｉｆｕｅｎｓｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌ⁃
ｏｇｙ， ２３（９）： ２５１５ － ２５２０ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［宋修超， 崔宁宁，
郑方强， 墨铁路， 刘同先， 许永玉． ２０１２． 变温贮藏僵蚜对
烟蚜茧蜂耐寒能力的影响． 应用生态学报， ２３（９）： ２５１５ －
２５２０］
Ｓｐｒａｔｔ Ｅ， Ｄｉｇｎａｎ Ｇ， Ｂａｎｋｓ ＨＪ． １９８５． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｉｎ ａｉｒ ｏｎ Ｔｒｏｇｏｄｅｒｍａ ｇｒａｎａｒｉｕｍ Ｅｖｅｒｔｓ
（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ｄｅｒｍｅｓｔｉｄａｅ）． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｔｏｒｅｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， ２１（１）： ４１ － ４６
Ｗａｎｇ ＤＸ， Ｙｕａｎ Ｋ， Ｇａｏ ＸＷ． ２０１０． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｘｙｌｅｓｔｅｒ⁃
ａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ｔｒｉ⁃
ｂｏｌｉｕｍ ｃａｓｔａｎｅｕｍ ｔｏ ｐｈｏｓｐｈｉｎｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏ⁃
ｇｙ， ４７（２）： ２７５ － ２８０ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［王殿轩， 原锴， 高希
武． ２０１０． 赤拟谷盗的磷化氢敏感和抗性品系体内羧酸酯
酶的活性比较． 应用昆虫学报， ４７（２）： ２７５ － ２８０］
Ｗａｎｇ Ｈ， Ｘｕ ＺＸ， Ｚｈａｏ ＫＪ， Ｈａｎ ＬＬ． ２０１４． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｅｄｉａｎ ｌｅｔｈａｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄ ｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｕｂ⁃
ｓｔａｎｃｅｓ ｉｎ Ａｐｈｉｓ ｇｌｙｃｉｎｅｓ （ Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ： Ａｐｈｉｄｉｄａｅ）． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｔｒｏｌ， ３０（５）： ６５４ － ６５９ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［王红， 徐忠新， 赵奎军， 韩岚岚． ２０１４． 致死中浓度吡虫
啉对大豆蚜体内能源物质含量的影响． 中国生物防治学报，
３０（５）： ６５４ － ６５９］
Ｗａｎｇ ＪＪ， Ｚｈａｏ ＺＭ． ２００３． Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｉａｃｙｌｇ⁃
ｌｙｃｅｒｏｌ ａｎｄ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｉｎ Ｌｉｐｏｓｃｅｌｉｓ ｂｏｓｔｒｙｃｈｏｐｈｉｌａ （Ｐｓｏｃｏｐ⁃
ｔｅｒａ， Ｌｉｐｏｓｃｅｌｉｄｉｄａｅ） ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， １２７（２）： １０７ － １１１
Ｗａｎｇ ＪＪ， Ｚｈａｏ ＺＭ， Ｔｓａｉ ＪＨ． ２０００． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｌｉｐｏｓｃｅｌｉｓ ｂｏｓｔｒｙｃｈｏｐｈｉｌａ Ｂａｄｏｎｎｅｌ （Ｐｓｏｃｏｐｔｅｒａ： Ｌｉ⁃
ｐｏｓｃｅｌｉｄｉｄａｅ） ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ａｔｍｏｓ⁃
ｐｈｅｒｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｔｏｒｅｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ３６（３）： ２９７ － ３０８
Ｚｅｔｔｌｅｒ ＪＬ， Ｋｅｅｖｅｒ ＤＷ． １９９４． Ｐｈｏｓｐｈｉｎｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｉｇａｒｅｔｔｅ
ｂｅｅｔｌｅ （Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ａｎｏｂｉｉｄａｅ） ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｏｂａｃｃｏ ｓｔｏｒａｇｅ
ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｅｎｔｏｍｏｌ⁃
ｏｇｙ， ８７（３）： ５４６ － ５５０
Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｑｉｎ ＸＷ， Ｙｕａｎ ＦＨ， Ｌｉｕ Ｊ， Ｈｕａｎｇ Ｊ， Ｚｈａｎｇ ＲＪ． ２０１１．
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｂ⁃ｌｅｔｈａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｅｎｐｙｒａｍ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏ⁃
ｔｅｉｎ， ｇｌｙｃｅｒｉｄｅ， ｆｒｅｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｏｆ ｂｒｏｗｎ ｐｌａ⁃
ｎｔｈｏｐｐｅｒ， Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ （Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ： Ｄｅｌｐｈａｃｉｄａｅ）． Ａｃｔａ
Ｓｃｉｅｎｔｉａｒｕｍ Ｎａｔｕｒａｌｉｕｍ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｓｕｎｙａｔｓｅｎｉ， ５０（６）： ８８ －
９３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［张洁，秦小娃，袁凤辉，刘杰，黄婕，张润
杰． ２０１１． 亚致死剂量烯啶虫胺对褐飞虱体内脂肪、蛋白
质、可溶性糖及游离氨基酸含量的影响． 中山大学学报（自
然科学版）， ５０（６）： ８８ － ９３］
Ｚｈｏｕ Ｓ， Ｃｒｉｄｄｌｅ ＲＳ， Ｍｉｔｃｈａｍ ＥＪ． ２０００． Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ
Ｐｌａｔｙｎｏｔａ ｓｔｕｌｔａｎａ ｐｕｐａｅ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎｓｅｃｔ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
４６（１０）： １３７５ － １３８５
（责任编辑：李美娟）
１１４３ 期 曹　 宇等： ＣＯ２ 气调胁迫对药材甲能源物质的影响