全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#"""("!)
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#
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$教育部重大科技项目"
$#$"!+
#%甘肃省重大科技专项"
#!"$,-./"$)
#
作者简介$王
!
涛"
#&++%
#!男!在读硕士研究生!主要从事栽培草地环境研究&
01234
$
*+(+*+5)"
!66
7891
"
通信作者$沈禹颖!博士!教授!博士生导师!主要从事草地农业生态系统研究&
01234
$
::
7;<=>
!
4?@7=A@78>
黄土高原旱塬区陇东苜蓿草地
!
"
#
释放动态
及微生物驱动因子的研究
王
!
涛!周
!
莹!王先之!沈禹颖"
"兰州大学 草地农业科技学院!草地农业生态系统国家重点实验室!兰州
*$""!"
#
摘
!
要$在甘肃庆阳黄土高原!采用静态箱

气相色谱法测定了
$
年龄陇东苜蓿草地不同物候期的
B
!
C
释放通量!
采用最大或然数法"
DEB
#测定了土壤
"
"
$"81
硝化细菌和反硝化细菌数量!探讨旱区紫花苜蓿草地
B
!
C
释放规
律与其土壤微生物的关系&结果表明$"
#
#
$
年龄陇东苜蓿草地年内
B
!
C
释放通量在
%"7"&&
"
"7"+)1
F

1
%!

<
%#之间%
B
!
C
释放通量在头茬花期和越冬前再生期达到高峰!而二茬再生期和越冬期则处于
B
!
C
吸收期!成为
B
!
C
贮存库&"
!
#陇东苜蓿草地亚硝酸细菌(硝酸细菌和反硝化细菌数量在不同物候期和土壤层次间存在差异&
"
$
#
$
年龄陇东苜蓿草地
B
!
C
释放通量与土壤水分含量(土壤
G
H
(硝酸细菌和反硝化细菌数量间呈显著正相关线
性关系&"
(
#庆阳黄土高原旱区陇东苜蓿草地是较弱的农业
B
!
C
释放源!远低于同类研究和国际释放平均水平&
关键词$温室气体排放%细菌%硝化%反硝化%紫花苜蓿%旱区
中图分类号$
I&(+7##$
文献标志码$
/
!
"
#$%&&()*
+
),%&-,)./01&-2(3&,415-6,)&%(7
,89
+
5,29(4.:47,47,;2,4,).&)065:2&.<(5=4,05,>
J/BKL29
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F
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:
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F
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:
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F
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G
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F
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#
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F
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F
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F
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F
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F
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#
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!
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:
3>
F
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F
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G
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F
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F
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G
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:
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F
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+
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F
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:
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F
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:
3>
F
%
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()&*$+&V7
%
2U3A2U=2
!!
B
!
C
是最主要的温室气体之一!农业系统土壤
B
!
C
释放量占全球总量的
*""
&"!美国
B
!
C
释放量占整个农业温室气体释放量的
)"左右)#*!
加拿大和英国的
B
!
C
释放量占本国温室气体释放
量的比例大致为
+)
!
*
!德国因农业活动引起的
B
!
C
释放量占全部释放量的
$&"
)!)
$
*
&中国
农田土壤的
B
!
C
年释放总量为
$&+K
F
!约占全球
农田土壤释放总量的
#")
(
*
&
B
!
C
释放受硝化和
反硝化作用过程的控制)#"*!与土壤中硝化细菌和
反硝化细菌的活性(数量和种类有关)##*!植物种类
也影响着
B
!
C
的释放!豆科作物
B
!
C
的释放量显
著高于非豆科作物)#!*&豆科植物的生物固氮特性
在增加植物可利用氮素的同时!也为硝化和反硝化
过程提供了额外的底物!如大豆地
B
!
C
释放量显著
高于玉米地)#$*!加拿大农业领域释放的
B
!
C
中有
!!来源于豆科作物)#(*&紫花苜蓿"
!"#$%&

()&,
*$+&V7
#作为优良的豆科牧草!在中国栽培面积已
达
!)"
万
<1
!
)
#)
*
!在草畜产业发展中发挥着重要作
用&目前有关苜蓿草地
B
!
C
释放的研究很少)#(*!
对其
B
!
C
释放动态及其硝化和反硝化过程尚不明
确&本研究在黄土高原旱塬区!以
$
年龄陇东苜蓿
草地为对象!测定了不同物候期草地的
B
!
C
释放通
量以及硝化和反硝化细菌的数量!探究紫花苜蓿草
地
B
!
C
释放与相关微生物活动的耦联关系!为理解
豆科植物

土壤系统的
B
!
C
释放!进一步确定农业
系统的
B
!
C
释放量提供一定的科学依据&
#
!
材料和方法
A7A
!
试验地概况
试验地设在兰州大学庆阳黄土高原试验站"
$)]
$&^B
!
#"*])#^0
#!海拔
#!&*1
!多年平均年降水量
)5(11
!多集中于
*
"
&
月份!年均蒸发量
#)"(
11
!年均气温
+_
"
#"_
!极端最高气温
$&75_
!
极端最低气温为
%!!7(_
!
#
)_
年平均积温
$((5
_
&全年无霜期约
#5#A
!属温带大陆性季风气候%
土壤为黑垆土!粉粒含量
*"!有机质含量约
#!
全氮含量低于
"7#&
供试样地为
!""&
年种植的陇东苜蓿"
!"#$%&,

()&*$+&V78W7V9>
F
A9>
F
#草地!测定时为
$
年龄!
苜蓿开始进入生长和各种代谢活动的旺盛期!因此!
具有一定的代表性&设
(
个重复小区!小区面积
$
1 $`1
&分别于
!"##
年
)
月
##
日"返青期!
#
#(
5
月
*
日"头茬花期!
$
#(
*
月
!"
日"二茬再生期!
%
#(
&
月
#
日"二茬花期!
&
#(
#"
月
#$
日"越冬前再
生期!

#和
#!
月
!(
日"越冬期!
(
#进行
5
次取样&
A7"
!
观测方法
AB"BA
!
!
"
#
释放通量的测定
!
采用密闭式静态箱
法收集
B
!
C
!该装置由厚度
#7#81
的
EaR
管制
成!圆柱型!直径
$"81
!总高
5"81
"地上净高
)"
81
#!分为箱体与底座两部分!底座由铝合金制成!
上有凹形圆槽!测定时只需将箱体扣入凹形圆槽!用
水密封!底座插入土壤后不再移动!对土壤环境无扰
动!不影响植物正常生长!密封性好&测定时间为取
样当日上午
&
$
""
"
##
$
""
!静态箱密闭稳定后即抽
气采样
#
次!之后每间隔
#"13>
取样
#
次!共取样
(
次&每次取样气
#)"1V
!储存于铝箔气体采样袋
中!常温下保存&
采用高效气相色谱仪"型号$
/
F
43=>T*+&"
#测定
气体样品
B
!
C
的浓度&气相色谱设定条件+色谱
柱$
E2U[I#)1`"7)$11`!)
)
1
!柱温
()_
%
B
!
C
检测器为
0R.
后检测器!检测温度
$""_
!载
气为高纯氮气!流量
5"1V
,
13>
&气体排放通量
,
的公式如下)#5*$
-b
*
.
/`
!
*
b
.
!
%.
#
/`
!
*
b
0
!
1``!
"
`
!*$
2
!
%0
#
1``!
"
`
!*$
2
#
/`
"
*
!
%*
#
#
!`!7(
式中!
-
为气体排放通量
1
F

1
%!

<
%#
!正值为排
放!负值为吸收%
/
为取样箱的底面积"
1
!
#%
1
为取
样箱体积"
1
$
#%
!
"
为测定气体的分子量%
.
#
(
.
!
分
别为测定箱关闭时和测定箱开启前箱内某温室气体
的质量"
1
F
#%
*
#
(
*
!
为测定开始和测定结束的时间%
0
#
(
0
!
分别为测定箱关闭时和测定箱开启前箱内温
室气体的体积浓度%
2
#
(
2
!
分别为测定箱关闭时和
测定箱开启前箱内温度&
A7"7"
!
硝化(反硝化细菌数量的测定
!
在采集
B
!
C
的同时!采用土钻法取土样&土样为
"
"
#"
(
#"
"
!"
和
!"
"
$"81
等
$
层!每层土取
(
钻混合作为
一个样品处理!土壤样品于
(_
下保存&
采用最大或然数法"
DEB
#测定硝化细菌和反
硝化细菌数量&取
#"
F
土壤样品!放入盛有
&"1V
蒸馏水的
!)"1V
三角瓶中!室温下在摇床上震荡
!"13>
!使土样与水分充分混合!制成
#` #"
%#的土
壤悬浮液!吸取
#1V
此悬浮液于
&1V
无菌水中!
制成
#"
%!的土壤悬浮液!以此类推!依次制成
#`
#"
%$
(
#` #"
%(
(
#` #"
%)
(
#` #"
%5
(
#` #"
%*的土壤悬
浮液&测定亚硝酸细菌和硝酸细菌数量时!制成
#
(##!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
#`"
%$
"
#` #"
%5的土壤悬浮液%测定反硝化细菌数
量时!制成
#` #"
%(
"
#` #"
%*的土壤悬浮液&每一
稀释度做
$
个平行样!在改良史蒂芬逊"
QT=
G
<=>
;9>
#培养基上接种!接种后于
!)_
"
!+_
条件下
避光培养
#"
"
#(A
&培养结束后!在白瓷比色板上
进行显色观察!确定亚硝酸细菌(硝酸细菌和反硝化
细菌数量&
AB"B8
!
土壤硝态氮(铵态氮(水分和
C
D
值的测定
!
取过
!11
筛土样
#"
F
!加
)"1V#194
,
V-R4
制备 浸提 液!用 流动注射仪 "
,c/QL/d)"""
!
,CQQ
#测定硝态氮和铵态氮含量&土壤水分含量用
铝盒法测定%取过
!11
筛土样
!"
F
!加
)"1V
去二
氧化碳水!用酸度计"
EQH!)R
#测定土壤
G
H
值&
A78
!
数据统计与分析
采用
QEQQ
"
a#*7"
#软件进行不同物候期各项
指标的方差分析和
B
!
C
释放通量与细菌数量(土壤
水分(土壤
G
H
以及土壤水分(土壤
G
H
与细菌数量
之间的相关性分析&
!
!
结果与分析
"BA
!
8
年龄陇东苜蓿草地的
!
"
#
释放动态特征
图
#
显示!从返青期至越冬期!
$
年龄陇东苜蓿
草地
B
!
C
释放通量在
%"7"&&
"
"7"+)1
F

1
%!

<
%#之间!并呈上升

下降

上升

下降的变化趋势&其
中!
B
!
C
释放通量分别在头茬花期和越冬前再生期
图
#
!
$
年龄陇东苜蓿草地不同物候期
B
!
C
释放通量
#
7
返青期%
$
7
头茬花期%
%
7
二茬再生期%
&
7
二茬花期%

7
越冬前再生期%
(
7
越冬期%不同小写字母表示
在
"7")
水平存在显著性差异
,3
F
7#
!
B
!
C=13;;39>S4@Z9S2$
:
=2U94AV9>
F
A9>
F
24S24S2
F
U2;;42>AY3TT
G
<=>949
F
3824;T2
F
=;
#
7KU==>3>
F
;T2
F
=
%
$
7,49Y=U3>
F
;T2
F
=9ST<=S3U;T8@T
%
%
7d=
F
U9YT<;T2
F
=9ST<=;=89>A8@T
%
&
7,49Y=U3>
F
;T2
F
=9S
T<=;=89>A8@T
%

7d=
F
U9YT<;T2
F
=X=S9U=9W=UY3>T=U3>
F
%
(
7CW=UY3>T=U3>
F
%
L<=A3SS=U=>T>9U1244=TT=U;;<9Y
;3
F
>3S382>TA3SS=U=>8=2T"7")4=W=4
达到释放高峰!而在二茬再生期和越冬期处于吸收
期!成为
B
!
C
贮存库&从二茬再生期至越冬前再生
期
B
!
C
释放通量呈逐渐递增趋势!二茬花期和越冬
前再生期
B
!
C
释放通量比二茬再生期分别增加
"75"和
$57!#&但仅头茬花期和二茬再生期越
冬期间
B
!
C
释放通量具有显著差异!其余物候期间
均无显著差异&
"7"
!
陇东苜蓿草地各物候期铵态氮和硝态氮含量
图
!
显示!
$
年龄陇东苜蓿草地土壤铵态氮除
了头茬花期稍高外!其他物候期变化不大!头茬花期
分别比二茬再生期(二茬花期和越冬前再生期显著
提高了
(7&+(
7)$和
)7&*!其余物候期并无
显著差异&土壤硝态氮含量变化呈现上升

下降

上
升的变化趋势!并以头茬花期最高!返青期最低%头
茬花期土壤硝态氮含量分别比返青期(二茬再生期
和二 茬 花 期 显 著 提 高 了
$!7$((
!$7$5和
!!7#(!越冬前再生期土壤硝态氮含量比返青期显
著提高了
)"7$(!其余物候期并无显著差异&
"78
!
陇东苜蓿草地硝化和反硝化细菌的数量动态
与空间分布特征
从二茬再生期至越冬前再生期!陇东苜蓿草地
土壤亚硝酸(硝酸与反硝化细菌数量均呈递增的趋
势%随着土层的加深!亚硝酸(硝酸与反硝化细菌数
量均呈递减的趋势!且
$
种细菌主要集中在表层"图
$
#&其中!在
"
"
#"81
土层内!亚硝酸细菌数量在
越冬前再生期显著比二茬花期和二茬再生期提高
!!7&"和
)*7+"%硝酸细菌数量虽仍以二茬花期
图
!
!
$
年龄陇东苜蓿草地不同物候期
土壤铵态氮和硝态氮的含量
同一种氮素形态内不同小写字母表示物候期
之间在
"7")
水平存在显著差异
,3
F
7!
!
Q934BH
(
e
B2>A;934BC
$
%
B9S2$
:
=2U94A
V9>
F
A9>
F
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F
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G
<=>949
F
3824;T2
F
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F
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F
>3S382>8=219>
F
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G
<=>949
F
824;T2
F
=;2T"7")4=W=4
)##!
#"
期
!!!!!!!
王
!
涛!等$黄土高原旱塬区陇东苜蓿草地
B
!
C
释放动态及微生物驱动因子的研究
最高!但在各物候期之间无显著差异%反硝化细菌数
量在越冬前再生期分别显著高于二茬再生期和二茬
花期
5755和
*7!5&在
#"
"
!"81
土层内!亚硝
酸细菌数量在二茬花期分别显著高于越冬前再生期
和二茬再生期
#&755和
("7""%硝酸细菌数量在
越冬前再生期显著比二茬花期和二茬再生期提高
+7+&和
#"7"!%反硝化细菌数量在越冬前再生
期和二茬花期分别显著高于二茬再生期
)&75+和
#!7#)&在
!"
"
$"81
土层内!反硝化细菌数量以
二茬花期为最低!亚硝酸细菌和硝酸细菌数量则以
二茬花期为最高!但
$
种细菌在各物候之间无显著
差异&
"BE
!
陇东苜蓿草地降水量(土壤水分和
C
D
值动态
变化特征
!"##
年
$
年龄陇东苜蓿草地降水量主要集中
在二茬再生期到越冬前再生期!头茬花期最低"图
(
!
/
#%其草地土壤水分含量在返青期和越冬前再生
图
$
!
$
年龄陇东苜蓿草地不同物候期
"
"
$"81
土壤中
硝化细菌和反硝化细菌的数量
/7"
"
#"81
%
f7#"
"
!"81
%
R7!"
"
$"81
%同一种细菌内
不同小写字母表示物候之间在
"7")
水平存在显著差异
,3
F
7$
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3>
F
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:
3>
F
X28T=U323>
"
"
$"81;934;9S2$
:
=2U94AV9>
F
A9>
F
24S24S2
F
U2;;42>A2TA3SS=U=>T
G
<=>949
F
3824;T2
F
=;
/7"
"
#"81
%
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"
!"81
%
R7!"
"
$"81
%
L<=A3SS=U=>T
>9U1244=TT=U;Y3T<3>T<=;21=X28T=U323>A382T=;3
F
>3S382>8=
219>
F
A3SS=U=>T
G
<=>949
F
3824;T2
F
=;2T"7")4=W=4
期达到最高!分别为
#)7+!和
#*7()"图
(
!
f
#!
主要是因为这两次取样前
#
周内下过雨&头茬花期
至越冬前再生期土壤水分含量逐渐增加!与降水量
的变化趋势基本一致&
$
年龄陇东苜蓿草地土壤
G
H
值含量变化范围在
*7+)
"
+7"$
之间"图
(
!
R
#&
头茬花期和越冬前再生期土壤
G
H
值较高!二茬再
生期土壤
G
H
值最低&
"BF
!
陇东苜蓿草地
!
"
#
释放通量与其土壤细菌数
量(含水量和
C
D
间的关系
"BFBA
!
!
"
#
释放通量与其土壤细菌数量关系
!
图
)
显示!
$
年龄陇东苜蓿草地
B
!
C
释放通量与
"
"
#"81
土壤中亚硝酸细菌数量间无显著的相关关系
"图
)
!
/
#!而与硝酸细菌数量(反硝化细菌数量间有
显著正线性相关关系!相关系数分别为
"7&"&
(
"7&)+
"图
)
!
f
(
R
#&据此相关系数可推测!陇东苜蓿草地!
"
"
#"81
土壤中硝酸细菌数量每增加
#$7#`#"
$
个,
F
!反硝化细菌数量增加
$57!`#"
$ 个,
F
!则其
B
!
C
释放通量增加
"7#1
F

1
%!

<
%#
&
"BFB"
!
!
"
#
释放通量与其土壤水分含量和
C
D
间
的关系
!
$
年龄陇东苜蓿草地
B
!
C
释放通量与其
"
图
(
!
$
年龄陇东苜蓿草地不同物候期月降水量(
"
"
$"81
土壤水分含量和
G
H
值变化特征
不同小写字母表示物候期间在
"7")
水平存在显著性差异
,3
F
7(
!
R<2>
F
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G
3T2T39>
!
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"
$"81;934;2>A
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F
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G
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G
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!
北
!
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物
!
学
!
报
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$$
卷
"$"81
土壤含水量间有显著正相关线性关系!相
关系数为
"7&((
"图
5
!
/
#&同时!其
B
!
C
释放通量
与土壤
G
H
间也有显著线性正相关关系!相关系数
为
"7+5$
"图
5
!
f
#&
图
)
!
$
年龄陇东苜蓿草地
B
!
C
释放通量与
"
"
#"81
土壤中硝化细菌和反硝化细菌数量间的相关关系
,3
F
7)
!
R9UU=42T39>X=TY==>B
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C=13;;39>S4@Z2>AT<=
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:
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F
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#"81
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F
A9>
F
24S24S2
F
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"BFB8
!
土壤水分含量和
C
D
与其细菌数量的关系
土壤水分含量与亚硝酸细菌和硝酸细菌数量显著负
相关!而与反硝化细菌数量显著正相关"图
*
!
/
#
"
/
$
#!这说明在黄土高原的
$
年龄陇东苜蓿草地中
土壤水分含量主要通过影响硝化细菌和反硝化细菌
的数量间接影响
B
!
C
的释放&
$
年龄陇东苜蓿草
地头茬花期土壤水分含量较低!通气良好!利于硝化
作用!
B
!
C
释放通量较高%返青期和越冬前再生期表
层土壤含水量较高"分别为
#)7+!和
#*7()#!反硝
化作用较强!
B
!
C
释放通量也较高&同时!土壤
G
H
与硝化细菌和反硝化细菌数量显著正相关"图
*
!
f
#
"
f
$
#%从返青期到越冬前再生期!土壤
G
H
与
B
!
C
释放通量变化趋势一致!表明
$
年龄陇东苜蓿草地
土壤
G
H
通过影响硝化(反硝化细菌的数量来影响
B
!
C
的释放&
$
!
讨
!
论
E<343
GG
=
等在加拿大东部紫花苜蓿草地刈割后
B
!
C
排放的研究中!测得
B
!
C
释放通量在
"7"#$
"
"75)1
F

1
%!

<
%#之间)#(*&本研究中庆阳黄土
高原旱区陇东苜蓿草地
B
!
C
释放通量在
%"7"&&
"
"7"+)1
F

1
%!

<
%#间!远低于同类研究和国际释
放平均水平
"75!*1
F

1
%!

<
%#
)
#*
*
&因此!旱塬
区陇东苜蓿草地是较弱的
B
!
C
排放源!在头茬刈割
再生期和越冬期甚至对
B
!
C
还有一定的吸收!成为
B
!
C
的贮存库&李迎春等用
K/cBQ
模型预测中国
未来农业
B
!
C
排放量后指出!农业
B
!
C
排放量将
逐年增加!
"$"
年达到
!"""K
F
!对环境的影响会
日益严重)#+*!而在甘肃庆阳黄土高原旱塬区陇东苜
蓿草地
B
!
C
释放量较少!在一些特定的物候期甚至
成为
B
!
C
贮存库!说明旱区紫花苜蓿草地刈割利用
对农业
B
!
C
释放的增加贡献不大&
图
5
!
$
年龄陇东苜蓿草地
"
"
$"81
土壤水分含量和
G
H
与其
B
!
C
释放通量间的相关关系
,3
F
75
!
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"
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期
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王
!
涛!等$黄土高原旱塬区陇东苜蓿草地
B
!
C
释放动态及微生物驱动因子的研究
图
*
!
$
年龄陇东苜蓿草地土壤中亚硝酸(硝酸(反硝化细菌数量与土壤水分(
G
H
的相关关系
,3
F
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G
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F
A9>
F
24S24S2
F
U2;;42>A
!!
同时!土壤中
B
!
C
的释放主要受硝化和反硝化
细菌的影响)#&!"*!可以在硝化"氨氧化#或反硝化过
程中产生)!#*&在设施栽培土壤中
B
!
C
释放主要来
自
"
"
#)81
表层土中硝化和反硝化细菌的作
用)!!*&在反硝化细菌的作用下!
B
!
C
释放量可占总
释放量的
$")
!$!(
*
&据报道!反硝化细菌数量是限
制反硝化速率的主要原因!其与反硝化速率显著正
相关)!)*&因此!在特定条件下!如土壤
BC
$
%
B
含
量增加!反硝化细菌数量可能是
B
!
C
释放的主要影
响因素&紫花苜蓿根瘤菌的生物固氮可增加土壤
BC
$
%
B
含量!因而会加强反硝化细菌的作用!从而
导致更多
B
!
C
的生产)#(!5*&本研究发现!
$
年龄陇
东苜蓿草地
B
!
C
释放通量从二茬再生期到越冬前
再生期逐渐增加!与同期土壤硝态氮含量和反硝化
细菌数量的增加趋势一致!这表明!在黄土高原旱塬
区!二茬再生期到越冬前再生期陇东苜蓿草地
B
!
C
释放通量增加的主要原因是土壤硝态氮含量和反硝
化细菌数量增加共同作用所致!反硝化细菌数量与
B
!
C
释放通量间存在显著正相关也证实了这一结果&
另外!随着土壤水分含量的增加!硝化细菌受到
抑制!而反硝化细菌活性增强&土壤含水量较高则
通气较差!反硝化细菌成为影响土壤
B
!
C
排放的主
要因素!反之则相反)!*!+*&已有的研究表明!土壤
G
H
为
$7(
"
+75
时!土壤硝态氮含量的增加可促进
反硝化细菌的生长!土壤硝态氮含量和反硝化速率
与土壤
G
H
值呈正相关关系)!&*!其中!自养硝化细
菌适宜在
G
H575
"
+7"
或更高的范围内发挥作
用)$"$!*!本研究结果支持了这一结论&
参考文献!
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