全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&""#$$&V $&*
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枫香优树 =B 年生子代遗传变异及选择
陈孝丑
"福建省林业科技试验中心!福建 南靖!V:V:###
收稿日期$ "#$($#(")
基金项目$ 福建省林业厅科研项目枫香速生优质新品种选择与无性繁殖技术研究("闽林科,"#$#- 号#
作者简介$ 陈孝丑"$)**#!男!福建屏南人!高级工程师!硕士!主要从事林木遗传育种研究./(01,2$Fg2;:::9$":.;70
摘要!在福建省洋口国有林场!对来自安徽省南部黄山地区的 %V 个枫香家系进行子代测定!研究家系的遗传变异规
律!开展优良家系及单株选择) 结果表明$子代试验林 $ 年生时!树高%胸径和单株材积平均值分别为 &.#% 0%:.V#
;0和 #.#$ )V 0V!生长性状的家系遗传力为 #.V* #.%*:!受中强度的遗传控制!单株遗传力为 #.$$V #.$)%!
受较弱的遗传控制+木材材性的家系遗传力为 #.%#* #.%)$!单株遗传力为 #.V:# #.%##!均受中强度的遗传控
制) 以生长量为主要指标!选出速生优良家系 ) 个!其树高%胸径和单株材积平均值分别为 &.&% 0%*."" ;0和
#.#"$ ) 0
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!遗传增益分别为 ".&:=%%.*=和 $V.=+从木材基本密度大于 #.%## 6/0WV的家系中选出 * 个生长
材性兼优家系!树高%胸径%单株材积和木材基本密度的平均值分别为 &.V 0%:.*) ;0%#.#$& %& 0V 和 #.%$& 6/
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) 所选出的速生优良家系和生长材性兼优家系可作为枫香育种材料在生产上推广应用)
关键词!枫香+家系+生长性状+材性+遗传变异+选择
中图分类号!>*"".V `V 文献标识码!?
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林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
枫香" K4394Q(CS(#T"#C"%(0( j15;@#属金缕梅
科枫香属落叶乔木!是我国重要的乡土阔叶树种)
其树干通直圆满!枝叶繁茂!适应性强!耐干旱瘠薄!
生长较迅速!抗风抵寒能力强!耐火烧!对 >k
"
尤其
氯化物有较强的抗性) 在湿润肥沃的立地!生长尤
茂盛!天然更新容易!有荒山先锋(树种之称!广泛
分布于南方各省区,$ W"- ) 枫香枯落物易腐烂分解!
有利于提高地力+材质优良!可作为胶合板工业用
材+秋季叶色五彩缤纷!是优良的城市园林景观和彩
叶树种) 开展枫香优良家系的选择!对改善生态环
境%调整林产品结构及提供优质工业用材和景观绿
化树种种苗等均具有重要作用,V- )
作为我国一个重要的乡土阔叶树种!枫香遗传
改良方面的研究始于 "# 世纪 )# 年代!起步较晚!研
究力量相对薄弱) 施季森等,-报道了枫香优树选择
的标准%方法和步骤!选出优树 )# 株!其中!用材型
占 :#=!绿化型占 %.:=!用材%绿化兼用型占
V.=+方乐金等,%-对我国第一批枫香优树的选择
标准和方法进行了探讨!对决选的 )# 株优树!按育
种目标对秋叶色泽类型和主要生长指标进行了初步
分析+王洪云等,:-报道了枫香下胚轴的离体培养和
植株再生实验结果+成铁龙等,*-研究了枫香嫩枝扦
插繁殖技术!表明未经处理的幼年枫香嫩枝具备一
定的生根能力!所用激素以 c??的效果最好!其最
佳浓度为 %## 06/g6W$!处理时间为 V# 0,5+成铁龙
等,&- %方乐金等,)-对枫香半同胞子代遗传变异进行
了研究!分析了枫香子代性状的遗传变异规律+许鲁
平,$#- %叶代全,$$-开展了枫香优树自由授粉子代测
定和优良家系及单株的选择+陈孝丑,$"-研究了枫香
优树自由授粉家系苗期生长性状变异规律) 国外针
对林木遗传改良的研究进行了报道,$V W$%- !但对枫香
的长期系统遗传改良研究较少) 本文利用 $ 年生
优树子代测定林材料!系统研究其生长和材性的家
系遗传变异规律!并进行生长与材性联合选择!优选
一批速生优质家系和个体)
$!材料与方法
=.=>试验材料
$)):年!南京林业大学组织人员在安徽省黄山地
区!以人工栽培的公路行道树和枫香树种占较大比例
的天然混交林为枫香选优主要群体!从祁门县城通往
赤岭和大观桥 " 地绵延 &% g0长的公路上及历口镇
境内 "个天然林群体内!选出平均树高 $& 0!平均胸
径 ": ;0!树龄 # &# 1不等的优树 $V%株) $))*年
冬!从 $V%株优树中采集到其中 %V 个枫香优树自由
授粉家系种子!$))&年在福建省洋口国有林场单系播
种育苗并开展子代测定) 子代测定林采用完全随机
区组设计!%次重复!& 株单列小区!参试家系 %V 个!$
个对照"%V个家系等量混合种子培育的苗木#!共 %
个处理) 子代试验林株行距为 ".V 0Z".V 0!采用
挖明穴%回表土(造林技术!穴规格为 %# ;0Z# ;0
ZV# ;0) "#$" 年 $" 月调查树高%胸径%地径和树干
圆满度等!并在试验林各小区中选择最大的 " 个单株
钻取木芯!采用最大饱和含水量法,$:-测定木芯的基
本密度!并计算树皮率和偏心率)
=.?>数据处理及分析方法
对试验林各性状调查观测的数据经反复核对无
误后输入计算机!对树干圆满度%木材偏心率和树皮
率等百分率性状经反正弦"1B;A,5槡Y#数据转换后进
行统计分析,$*- ) 树干圆满度为胸径与地径的比值)
单株材积"X#$
XY#.### #&* "$B
$.*&% V&& :
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树皮率Y$ W"B
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W" Z树皮厚# "\B"
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偏心率Y5木芯半长_木芯全长W#.%5Z$##=
以单 株 观 测 值 进 行 方 差 分 析 的 线 性 模
型为,$& W$)- $
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为第 4个区组的固定效应值!
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为第<个家系的随机效应值!"GZ!#
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为第4个区
组第<个家系的随机交互作用效应值!H
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以单株值估算的遗传力和遗传增益如下,"#- $
家系遗传力 "*"
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遗传增益"
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T
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式中!
#
"
T
为家系间方差分量!
#
"
TS
为家系与区组
的交互作用方差分量!
#
"
$
为环境方差分量!.为小区
简单调和平均株数!G为区组数!U为选择差!为群体
平均值)
数据统计分析采用 >?>:.$" 国际通用统计分析
软件,"$- )
"!结果与分析
?.=>家系性状遗传变异
".$.$!家系生长与材性性状表现!表 $ 表明$树
&$
第 " 期 陈孝丑$枫香优树 $ 年生子代遗传变异及选择
高%胸径%地径%单株材积和树干圆满度的平均值分
别为 &.#% 0%:.V# ;0%).V: ;0%#.#$ )V 0V%#h:&+
皮厚%偏心率%树皮率和木材基本密度的平均值分别
为 #."V# ;0%.$=%$"."=%#.%# 6/;0WV) 各性
状变异系数均较大!为 ).)#= *%h*"=!其中!单
株材积的变异系数最大!为 *%h*"=+木材基本密度
的变异系数最小!为 ).)#=) 分析表明!枫香生长
与材性性状在家系间表现差异均较大!表型变异丰
富!为速生优质材料的选择提供了依据)
".$."!家系生长性状遗传变异!方差分析和遗传
力估算结果"表 "#表明$树高%胸径%地径%单株材积
和树干圆满度在重复%家系%重复和家系交互作用间
的差异均达极显著) 立地条件%遗传因素%立地条件
表 =>=B 年生枫香子代试验林生长及材性表现
性状 均值 家系变异系数_=
树高_0 &.#% ":.VV
胸径_;0 :.V# V#.:
地径_;0 ).V: ":.#
单株材积_0V #.#$ )V *%.*"
树干圆满度 #.:& $$.&%
皮厚_;0 #."V# V#.)#
偏心率_= .$ *V.)#
树皮率_= $"." .:#
木材基本密度_"6/;0WV# #.%# ).)#
和遗传因素的交互作用对枫香的生长均具有显著的
影响) 因此!通过开展枫香家系区域测定选择速生
优良家系!评判不同家系对立地条件的适应性要求)
表 ?>=B 年生枫香子代测定林生长性状的方差分析与遗传力估算
性状 变异来源 自由度 均方 !值 家系遗传力 单株遗传力
重复 &%.*V
$&*.$&
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树高 家系 %V $).)#
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重复Z家系 "$" $$.$)
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胸径 家系 %V $*.:&:
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树干圆满度 家系 %V #.#%# )#
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重复Z家系 "$" #.#V) %&
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表示在 #.#$ 水平上显著)
由表 "还可知$树高%胸径%单株材积和树干圆满
度的家系遗传力分别为 #.%:%#.%&%#.V*和 #h)!
单株遗传力分别为 #.$:%%#.$)%%#.$:*和 #h$$V!说明
树高%胸径%单株材积和树干圆满度在家系水平遗传
变异的 %.:=%%.&=%V.*=和 h)=可稳定遗传
至家系后代!单株水平遗传变异的 $:.%=%$).%=%
$:.*=和 $$.V=可稳定遗传至单株后代) 树高%胸
径%单株材积和树干圆满度在家系水平上均受中强度
的遗传控制!而在单株水平上受较弱的遗传控制) 因
此!开展枫香优树子代测定!进行速生优良家系的选
择对遗传改良工作尤为重要)
".$.V!家系木材基本材性遗传变异!表 V 表明$偏
心率在重复与家系的互作效应达显著水平!树皮率
在重复间的差异达极显著水平!木材基本密度在家
系%重复与家系的互作效应达显著水平) 表明不同
立地条件下!木材基本材性在重复%家系及重复与家
系互作效应的显著性不同!家系的偏心率%树皮率和
木材基本密度对立地条件的敏感性不同) 因此!在
开展优良家系选择时!需因地制宜!选择适合不同立
地条件的木材基本材性表现优异的家系)
为进一步阐明枫香家系木材基本材性受遗传因
素控制的程度!在方差分析的基础上对差异显著的
性状进行方差分解!并估算遗传分量) 材性性状遗
传参数估算结果"表 #表明$皮厚%偏心率%树皮率%
木材基本密度的家系遗传力分别为 #.%$&%#.%#*%
#h%% 和 #.%)$!单株遗传力分别为 #.$V%#.V:#%
#h 和 #.%##!表明枫香在家系和个体水平上均受
中强度的遗传控制!且家系水平上所受的遗传控制
更强!其中!木材基本密度在家系水平遗传变异的
%).$=可稳定遗传给后代) 可见!按木材基本材性
%&$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
指标进行优良家系选择可以取得较好的改良效果)
表 A>=B 年生枫香子代测定林木材基本材性的方差分析
性状 变异来源 自由度 均方 !值
重复 #.#% %V #.::
皮厚 家系 %V #.#%* )%# #.*$
重复Z家系 "$" #.## "*$ #.)
重复 #.##: "# #.&
偏心率 家系 %V #.##% $V #.:)
重复Z家系 "$" #.##) "$
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树皮率 家系 %V #.##& ))" $.V%
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重复 #.##$ )&% #.)"
木材基本密度 家系 %V #.##V V%
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重复Z家系 "$" #.##" &$"
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!!注$
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表示在 #.#$ 水平上显著!
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表示在 #.#% 水平上显著)
表 B>=B 年生枫香子代测定林材性性状遗传参数的估算
性状
方差分量
家系 重复Z家系 误差
家系
遗传力
单株
遗传力
皮厚 #.#$$ &V #.#"$ #"# #.#&$ )# #.%$& #.$V
偏心率 #.### &" #.### )$# #.##* $* #.%#* #.V:#
树皮率 #.### )*# #.##$ $V$ #.##: :V #.%% #.
木材基本密度 #.### V%% #.### V") #.##" $%% #.%)$ #.%##
?.?>家系性状相关性分析
从表 % 可知$子代测定林 $ 年生时!胸径与皮
厚呈极显著正相关!与偏心率和树皮率呈极显著负
相关!与木材基本密度呈负相关!但相关不显著) 由
此可见!胸径越大!树皮厚度越大!树皮率和偏心率
越小!而胸径和木材基本密度具有相对独立性!为选
择生长材性兼优的家系提供了依据) 树皮率与皮厚%
偏心率呈极显著正相关!相关系数分别为#h%%% V%
#.:)) ") 木材基本密度与皮厚%树皮率%偏心率的
相关均不显著!相关系数均很小!说明木材基本材性
具有相对独立性!进行枫香生长材性兼优家系选择
是可行和有效的)
表 @>=B 年生枫香子代测定林胸径和材性性状间的
表型相关系数
性状 胸径 皮厚 偏心率 树皮率
木材基
本密度
胸径
皮厚
#.V: V
!!
偏心率
W#.$*" #
!!
#.$#* #
!
树皮率
W#.V&$ %
!!
#.%%% V
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#.:)) "
!!
木材基本密度 W#.### $ #.#: & #.##% % #.#V$ )
?.A>优良家系及单株选择
根据家系单株材积遗传增益排名!选出单株材
积遗传增益在 )=以上的枫香速生优良家系 ) 个
"表 :#!家系号分别为 %%%&%$#"%$#&%$$#%$$$%$$V%
$V$%$V%!入选率 $:.*=) 入选家系树高%胸径和单
株材积的平均值分别为 &.&% 0%*."" ;0%#h#"$ )
0
V
!平均遗传增益分别为 ".:&=%%.*=%$V.#=)
表 O>=B 年生枫香子代测定林速生优良家系的生长性状
排名 家系
树高
值_0 增益_=
胸径
值_;0增益_=
单株材积
值_0V 增益_=
$ %& &.)V ".)V *.)$ ).#: #.#": #V "$.:
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) $$V &.*# ".$: :.): V.:& #.#$) "" )."&
平均值 &.&% ".:& *."" %.* #.#"$ ) $V.#
选择优良家系的同时!从子代试验林中筛选出 "&
株优良单株!树高%胸径%单株材积的平均值分别为
$".#V 0%$$.V: ;0%#.#:V V& 0
V
!单株遗传增益的平均
值分别为 ."=%&."=%".V=!其中!$& 株为入选
优良家系中的优良单株!占总入选优良单株的
:hV=!说明优良家系中优良单株的入选率较高)
以木材基本密度大于 #.%## 6/0WV!且生长量
和木材基本密度均排在 % 个参试家系的前 "# 名内
为标准!选择出 * 个生长材性兼优家系"表 *#!家系
号分别为 $$V%:"%$"*%$$:%$V"%:*%$V) 从表 * 可
知$树高%胸径%单株材积和木材基本密度的平均值
分别为 &.V 0%:.*) ;0%#.#$& %& 0V 和 #.%$& 6/
0
WV
!平均遗传增益分别为 #.)%=%".*V=%&.$V=和
#.))=!表现出较好的增益水平)
V!结论与讨论
"$#$年生枫香优树子代试验林各生长性状变
异系数均较大!单株材积的变异系数达 *%.*"=!树
高%胸径%地径%单株材积和树干圆满度在家系间均差
异极显著!表明枫香家系间存在着丰富的表型变异!
开展枫香优良家系选择具有极大潜力) 树高%胸径和
单株材积等生长性状的家系遗传力达 #.V* 以上!说
明家系生长受中强度遗传控制+单株遗传力均在 #."
以下!说明单株生长受较弱的遗传控制) 同时!木材
皮厚%偏心率%树皮率%木材基本密度等木材材性的家
系遗传力在#.%#*以上!单株遗传力在 #.V:# 以上!均
受中强度的遗传控制) 因此!从生长性状和木材材性
:&$
书第 ! 期 陈孝丑!枫香优树 "# 年生子代遗传变异及选择
表 !"#$ 年生枫香子代测定林生长材性兼优家系的生长性状与木材基本密度
家系号
密度
排名
单株材积
排名
树高
值$% 增益$&
胸径
值$% 增益$&
单株材积
值$%( 增益$&
木材基本密度
值$")#%*($ 增益$&
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平均值 ,-(# /-01 +-.0 !-.( /-/", 1, ,-"( /-1", /-00
等方面进行优良家系的选择在实践上是可行的%在
选出的优良家系中再进行优良单株选择%将获得更
大遗传增益&
"!$枫香优树子代试验林 "# 年生时%胸径与皮
厚呈极显著正相关%与偏心率和树皮率呈极显著负
相关%而胸径和木材基本密度虽然呈负相关%但相关
性很小%接近于零& 因此%胸径越大%树皮厚度也越
大%树皮率和偏心率则越小%木材基本密度具有相对
独立性& 可见%通过对生长性状进行测定选择出的
优良家系%其树皮率和偏心率相对较小%可以同时解
决材性的缺陷问题%提高出材率%但还要从测定林后
期的采伐利用中来验证& 从木材基本密度相对独立
性的角度%说明生长与材性兼优家系选择的可行性%
对生长量选择的同时可以注重材质指标的选择%为
枫香等阔叶树种的遗传改良开辟了一条新的途径&
"($根据遗传变异分析结果%选择出 0 个枫香速
生优良家系和 !, 株优良单株& !, 株优良单株中有
", 株来自 0 个优良家系的子代%占总入选优良单株
的 +#-(&%说明开展优良家系选择是优良单株选择
的重要基础%是提高育种效率的有效手段& 家系遗
传变异和相关性分析表明%生长性状和木材基本性
状具有相对独立的遗传性%为生长与材性兼优家系
的选择提供了理论依据& 根据枫香优树子代试验林
生长量和木材基本密度的表现%选择出 . 个生长材
性兼优的优良家系在生产上推广%但这些家系目前
只在福建省进行了子代测定%其适应性表现还有待
通过进一步的区域测定来评价&
参考文献!
"( 陈有民-园林树木学 2(-北京!中国林业出版社%"0,,!(0#
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!( 刘增荣-枫香的多种用途和适应能力2(-湖南林业科技%"00/
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#( 施季森-朱胜利-中国枫香多目标育种的研究"3$!中国枫香优树
选择2(-林业科技通讯%"00.""/$!"1 *"+-
1( 方乐金%施季森-不同林龄枫香子代性状变异与家系选择2(-林
业科技开发%!/"/%!#""$!1/ *1!-
+( 王洪云%诸葛强%何祯祥%等-枫香下胚轴的离体培养和植株再生
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.( 成铁龙%施季森-中国枫香嫩枝扦插繁殖技术2(-林业科技开
发%!//(%".""$!(+ *(.-
,( 成铁龙%施季森-枫香半同胞子代遗传变异研究2(-南京林业大
学学报%!//1%!0""$!!0 *(!-
0( 方乐金%施季森%李4力%等-枫香子代性状的遗传变异分析2(-
林业科学%!//(%(0"($!"#, *"1!-
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!//!%!0"!$!!+ *(/-
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