全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # $ 年 ## 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
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*/23!$ % # $
收稿日期" $%#$ 4%# 4%6# 修回日期" $%#$ 4%9 4%"$
基金项目" 科技部%十二五&科技支撑项目’$%#$7,8$97%;( # 国际竹藤网络中心基本科研业务费专项’#%\#"?#!( $
!郭起荣为通讯作者$
毛竹花器官的形态与结构!
孙立方#:郭起荣#:王:青#!$:冯:云#:牟少华#
’#1国际竹藤中心:北京 #%%#%$# $1北京林业大学:北京 #%%%"9(
关键词" :关键词:毛竹# 花序# 花器官# 花药# 花粉
中图分类号! &5#"1!5:::文献标识码! ,:::文章编号! #%%# 45!"""$%#$### 4%#$! 4%I3"9,&W&C%)(D"&$B"3"C2 %)5-1&4.14&,"*2’41&/%")’4/(9*1+/
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67(1&%.1" :,FLFSBD=SAR=>=S/DARFSIQLT=FR/>QIRSBQ /> D/CEQ FSCIRSICB/OA>O0/CBFRB>RBF! FEAPB0BSF! O0/CBSF!
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TAQB0L3+ OC/DSH=>S O=0A>H/IS/OSS8,2 9"&5(" :D>%5)9+’=>%9$/4509# A>O0/CBFRB>RB# /CH=>F/OSS
::毛竹’D>%5)9+’=>%9$/4509(是我国特有的)最重
要的经济竹种!也是我国分布最广)栽培历史长)栽
培面积最大的竹种$ 据第 5 次全国森林资源清查报
告显示!毛竹面积已达 9"\1"9 万 的经 济) 生 态) 社 会 效 益$ 竹 子 作 为 禾 本 科
’KC=DA>B=B(竹亚科’7=DNIF/AQB=B(植物!长期以来
多数以无性繁殖为主!不经常开花!即使像毛竹这样
常见的种类!其生殖生物学领域研究少$ 近年见郭
起荣等’$%#%(对其种子的研究!现报道对毛竹花的
解剖学研究结果$
资料显示" #6;! 年!浙江西天目山毛竹成片开
花# #656!#6"9 年!日本)美国毛竹局部大面积开花#
#6\$*#6"% 年!广西昭平)蒙山等毛竹数千公顷先
后开花结实# #659 年!江西兴国均福山林场毛竹大
量开花# #65;*#66\ 年!广西荔浦)灵川)阳朔)兴安
等地毛竹林不断开花’张文燕等! #6"6# @=S=>=NB!
#6"$# 章日英等! #6"\# 周芳纯! #66"(# 进入 $%%%
年!广西毛竹不间断地零星开花$ 限于试验材料等
因素的制约!仅见一些志书的描述!研究性文章少!
描述不完整$
:<材料与方法
试验材料 $%#%!$%## 年 \ 月采于广西桂北深山
盛花期中的毛竹林中!海拔近千米!为中亚热带地
区!年平均气温 #" ‘#6 o!# 月平均气温 5 ‘" o!5
月平均气温 $" ‘$6 o!年平均降水量 # 5;% ‘
:第 ## 期 孙立方等" 毛竹花器官的形态与结构
$ %%% DD$
在全面调查开花林分基础上!选取生长良好的
$!9 年生植株中部花枝!随机剪取花序!进行结构解
剖)测量)拍照$
于上午 #% 点前!采集盛开小花和花药!分别放
入 Z,,固定液!固定 $! < 以上!用作石蜡切片观察
’李正理! #66\(!c-M[Yi& ’U9# 显微镜下观察)
拍照$
将采集的新鲜花药置于干燥的硫酸纸上!阴干
9% ‘\% DA>!抖出花粉!放入干燥的离心管!密封!放
入有冰袋的冰盒带回实验室$ 用镊子或毛笔取适量
花粉放在洁净的载玻片上!滴加 #!$ 滴蒸馏水!盖上
盖玻片$ 将制备好的带有花粉的载玻片在显微镜
’-)(’,8[-7$(下!$% 倍物镜!随机选取 ; 个视
野!观察拍照!测量花粉的直径大小$
将经过 Z,,固定液处理的花药自然晾干!剥出
花粉!直接涂散在导电双面胶带上! 喷金镀膜! 移
入场发射环境扫描电子显微镜 ’美国 Z)(公司生
产!U-9% )&)[Z)K(下进行观察$ 试验数据均用
&Y&&#\1% 统计软件进行分析$
=<结果与分析
$1#:花序的形态结构:花序是指许多花按一定的
次序排列在茎轴上的方式!根据-中国植物志’第九
卷第一分册(.和-中国树木志.!禾本科花序分为两
大类型" 一为单次发生花序’真花序(# 二为续次发
生花序’假花序($ 小穗是禾本科植物中组成花序
的基本单位!由苞片)小花和小穗轴组成$ 竹类植物
通常由少数花朵合成小穗!再由小穗聚合成圆柱状)
总状)穗状或假圆锥等形状花序 ’江泽慧! $%%$($
毛竹为假花序类型!无限!以小穗组成整体的复穗状
花序!基部托有 $ ‘5 片逐渐增大的鳞片状苞片!不
含小穗!多脱落# 花序上部的佛焰苞 ! ‘#9 片!内各
含有 # 个小穗’图 #($ 随机抽样)统计 $% 个毛竹花
序!量得花序平均长’"1%# t%16"(RD$
$1$:小穗的形态结构:竹类植物的小穗!根据其基
部的苞片或颖之腋内的潜伏芽的有无可以分为真小
穗和假小穗$ 真小穗或称小穗无潜伏芽!而假小穗
具潜伏芽或具前出叶’江泽慧! $%%$($
桂北毛竹’图 $!9(每个花序平均包含 #% 个小
穗!为假小穗!! ‘#9 个不等!偏向一侧排列 ’扫帚
状($ 小穗基部有一苞片 ’佛焰苞(!均长 ’91;\ t
%1!9(RD!顶端锥状缩小叶!均长’#1%! t%1#9(RD#
苞片内具一前出叶!均长’#1!; t%1#"(RD$ 小穗平
均长’915\ t%1!%(RD!花序轴节间距平均’%1!" t
%1%5(RD!每小穗含小花数 # ‘\ 朵不等!小穗轴具
白色茸毛!顶端小花可孕或退化不孕$ 大于乔世义
等’#6"!(在江西兴国研究报道的小穗长 $1; ‘$15
RD!含小花 $ ‘9 枚!其中顶花不育!退化成针状!小
穗轴节间短!长约 %1$ RD等描述$ 这可能与当地气
候’如积温等(对花器的生长发育相关$
$19:小花的形态结构:典型竹类植物的小花包含
颖片!外)内稃片!浆片’鳞被(!花药!花丝!子房!花
柱!柱头等$
通过解剖)统计 9% 朵毛竹小花’图 ;!\(!计小
花平均长’$1\ t%199(RD$
颖片 # ‘9 枚!苞片状!薄革质!平均长’$1!6 t
%1#$(RD!顶端具锥状缩小叶!长 %19 ‘%1; RD!上下
部边缘生长毛茸$
稃片 $ ‘9 枚!外稃均长’$1;" t%1#!(RD!生有
粗糙硬毛!先端锐尖# 内稃稍短于外稃!平均长
’$199 t%1#$(RD!生有茸毛!背部具 $ 脊!先端有
齿裂$
浆片多数 9 枚!个别 $ 枚!卵状披针形!白色透
明膜质$
雄蕊 9 枚!均长 ’!19! t%1\# (RD$ 花药淡黄
色!平均长 ’#1$\ t%1#%(RD!花丝平均长 ’$16" t
%1;$(RD$ 花药成熟后垂悬于伸出花丝而露出花
外!平均伸出长’#1;6 t%1!$(RD$ 同时花粉囊逐渐
裂开纵缝!成熟花粉粒从裂缝散出$
通常!大多数被子植物的花药具有 ! 个小孢子
囊’花粉囊(!少数具 $ 个!它们由药隔组织分开$
当花药达到成熟时!每一侧的 $ 个小孢子囊往往药
隔消失而连通$ 每个小孢子囊包含药室和由数层细
胞组成的药壁’胡适宜! $%%;($ 本研究表明毛竹花
药为四室!每一花药由 ! 个花粉囊组成!即四室!左
右对称分开!中间以药隔相连’图 #%(!基部着生于
花丝顶端!属于基着药’图 6(!纵裂散粉’图 6! ##($
与以前的研究描述相异" 我国禾本科开创人耿义礼
’#6;6(描述在禾本科花器官%每雄蕊具一纤细花丝
与二室之花药$ 后者以基部附着花丝!但因呈深箭
镞形!故视之似一背部附着而可转动&$ 中国科学
院中国植物志编辑委员会’#66\(描述为%具纤细的
花丝与二室总裂开’稀可顶端孔裂(的花药!后者常
以中部背着花丝顶端&# 易同培等’$%%"(描述竹类
小花 %花药二室纵裂&# 郑万钧’$%%!(描述为%花药
丁字着生 &# 广西柳州地区贝江口林业试验站
’#65$(描述毛竹 %花药二室&$ 而 [R’0ICB’#6"9(
报道!竹类%每一花药起先有四室!分成两对$ 当花
粉粒成熟时!每一对的二室联成一囊$ 在花药伸出
;$#
林 业 科 学 !" 卷:
来并垂悬之后!花粉粒便通过顶孔从每一囊中释放
出来!或者在有些竹子中!每一对花粉室在邻接边缘
吻合处裂开一条长缝!花粉粒从这长裂缝中释放出
来&$
图 #:毛竹开花状及花序’花枝和花序类型(
ZAH3#:Z0/TBCA>H=>Q A>O0/CBFRB>RB/ODB$/4509’O0/TBCA>HNC=>R< =>Q A>O0/CBFRB>RBSLEB(
#" 花序轴 h=R图 $:毛竹穗状花序
ZAH3$ &EAR=SBA>O0/CBFRB>RB/ODB$/4509
#" 假 小 穗 Z=PBFEAPB0BS# $" 花 序 轴
h=R A>
EARSICBTAS< 6 FEAPB0BSF(3
图 9:毛竹小穗’假小穗(
ZAH39:&EAPB0BS/ODB$/4509’O=0FBFEAPB0BS(
#" 佛焰苞 &E=SZ0/CBS3
图 !:毛竹花小穗轴
ZAH3!:h=R#" 小穗轴h=R0=FSC=R图 ;:毛竹小花
ZAH3;:Z0/CBS/ODB$/4509
#" 雄蕊 &S=DB># $" 雌蕊 YAFSA0# 9" 最末级小穗轴 +!" 颖片 K0IDB’#( # ;" 内稃 Y=0B=# \" 外稃 -BDD=3
图 \:毛竹雌)雄蕊
ZAH3\:YAFSA0=>Q FS=DB> /ODB$/4509
#" 花药’9 个(,>SS’9( # 9" 浆片’9
枚(-/QARI0B’9( # !" 子房 c2=CL# ;" 花柱 &SL0B# \" 柱头 ’9 裂(
&SAHD=’9 QBRB(3
\$#
:第 ## 期 孙立方等" 毛竹花器官的形态与结构
图 5:毛竹小花横切面
ZAH35:+C=>F2BCFBFBRSA/> /O=O0/CBS/ODB$/4509
#" 外稃 -BDD=# $" 内稃 YB0B=# 9" 浆片 -/QARI0B# !" 花药 ,>S;" 子房 c2=CL# \" 最末级小穗轴 +图 ":毛竹子房纵切面
ZAH3":-/>HASIQA>=0FBRSA/> /O=/2=CL/ODB$/4509
#" 胚珠 c2I0B# $" 珠心 *IRB0IF# 9" 珠被 (>SBHIDB>S# !" 合点
’<=0=X=# ;" 二核胚囊 +T/?>IR0BIFBDNCL/F=R# \" 珠柄 ZI>AR0B3
图 6:毛竹雄蕊的扫描电镜照片
ZAH36:,FS=DB> I>QBCFR=>>A>HB0BRSC/>
DARC/FR/ELA> DB$/4509
#" 花粉囊 ’0A>=>QCAID# $" 花丝 ZA0=DB>S#
9" 成熟花粉粒 [=SICBE/0B>3
图 #%:毛竹花药横切面
ZAH3#%:+C=>F2BCFBFBRSA/> /O
=>S#" 药隔 ’/>>BRSA2B# $" 花粉囊 ’0A>=>QCAID#
9" 药室 -/RI0B# !" 花粉 Y/0B>3
图 ##:毛竹成熟花药横切面
ZAH3##:+C=>F2BCFBFBRSA/> /OD=SICB
=>S#" 裂缝’纵裂(ZAFFICB’A> 0B>HS图 #$:显微镜下的花粉
ZAH3#$:Y/0B>FI>QBCDARC/FR/EB
图 #9:环境扫描电镜下的花粉
ZAH3#9:Y/0B>FI>QBCS2AC/>DB>S=0
FR=>>A>HB0BRSC/> DARC/FR/EB
图 #!:花粉萌发孔
ZAH3#!:KBCDA>=0=EBCSICB/OE/0B>
#" 萌发孔 KBCDA>=0=EBCSICB# $" 孔环 ’ACR0B3
雌蕊 # 枚!子房 # 枚!上位!一室’图 "(# 胚珠 # 枚!
倒生# 柱头羽状三裂!属于长花柱型$ 花柱平均长
’#1#6 t%1%" (RD!柱头平均长 ’ #15% t%1#5 (RD$
开花时稃片张开!柱头伸出稃外!平均露出长
’%16; t%1$9(RD$ 没有发现 G<=>H等 ’#6"\(报道
的美国毛竹因柱头外露短!影响授粉的问题$
当花药成熟散粉后逐渐皱缩干枯!随后脱落$
随机抽取 9 个小花!测定 6 个花药!花药的平均花粉
数为’#; "%5 t# ;#!(个$
解剖中还发现!除了稃片和浆片外!外稃内)内
稃背基部有一细小硬质丝尖状物!短直)稍软如芒!
皇针状’图 !?$!;?9!5?\(!长度大于 # RD!随着毛竹
谷粒的发育成熟!最终隔内稃压在线状种脐腹沟!几
与果实同长$
5$#
林 业 科 学 !" 卷:
$1!:花药的开放:毛竹小花多以上午 "" 9%*
#%"9%!下午 9"%%*!"9% 开放!以上午露水多!湿度
大!利于稃片吸胀)外张而开放为主$ 此 $ 段时间试
验地内可听)可见大量蜜蜂来访$
选择连续晴天上午观察 9% 朵小花得知!从稃片
张开!花药露头到花药皱缩干枯持续时间多为 # ‘$
开放持续时间约 #% <$
表 :<花药开放过程
+%7>:<+B,"$,)’)C $&".,(("*%)1B,&
小花编号
*IDNBC/OO0/CBS
花药露头
,>SH
柱头露出
&SAHD==EEB=CA>H
花药全部露出
@SFH/IS
花药下垂
,>SHA>H
Q/T>
花药完全开裂
,>SH
S/S=0L
花药皱缩干枯
,>SPA>H
=>Q QCABQ?IE
# "r;% 6r#; 6r9" 6r;" ##r9% #$r!;
历时
i>QBCH/A>HSADB
$; DA> $9 DA> $% DA> 6$ DA> 5; DA>
$ 6r%% 6r%% 6r9" 6r;\ ##r;% #$r!%
历时
i>QBCH/A>HSADB
% DA> 9" DA> #" DA> ##! DA> ;% DA>
9 6r#6 6r;" 6r;" #%r$% ##r9% #9r$%
历时
i>QBCH/A>HSADB
96 DA> % DA> $$ DA> 5% DA> ##% DA>
平均 ,2BC=HB $#19 DA> $%19 DA> $% DA> 6$ DA> 5"19 DA>
$1;:花粉的形态结构:对毛竹花粉的形态)结构尚
未见报道$ 本研究在显微镜下测得 9\ 粒花粉 ’图
#$(! 其 平 均 直 径 为 \#1%% (D! 最 大 直 径 为
\"1$; (D!最小 ;#1$% (D!大于林树燕’$%%6(报道
的异 叶 苦 竹 ’:*41/01’*0’ 90;)10O3 ’5()9+*0’+49(
$51"\ (D)鹅毛竹’7>0(’+’$’ =>01$1909(!%1$$ (D的
花粉直径$ 也大于刘志玲等 ’ #666 (报道的水稻
’Y*%H’ 9’+06’()玉米’R$’ ;’%9()狼尾草’D$1109$+4;
’5)E$=4*)0/$9(花粉的直径$ 环境扫描电镜下观察花
粉为近球形’图 #9(!外壁纹饰为细颗粒状!具一个
圆形的萌发孔’图 #!(!孔周围有一圈孔环!外孔径
为 "1\6 (D!内孔径为 !1;$ (D$ 毛竹花粉形态与
鹅毛竹)异叶苦竹相近!而显著区别于水稻)玉米)狼
尾草$
@<结论与讨论
作为假花序类型的毛竹由穗状花序之小穗组成
复穗状花序!平均长 "1%# RD# 每个花序平均含 #%
个假小穗!小穗平均长 915\ RD!有颖片 # ‘9 枚!花
序轴节间距均长 %1!" RD$ 每小穗含小花数 # ‘朵不等!小花平均长 $1\ RD$ 小花含稃片 $ ‘9 枚!
浆片多数 9 枚!个别 $ 枚$ 雄蕊 9 枚!均长 !19! RD!
花丝均长 $16" RD!花药均长 #1$\ RD!为四室!基着
药!完全开放时平均伸出稃片外 #1;6 RD!一花药平
均花粉数量#; "%5个!花药露头至花粉散布历时 # ‘
$ <$ 雌蕊 # 枚!子房 # 枚!上位!一室# 胚珠 # 枚!倒
生# 花柱均长 #1#6 RD!柱头平均长 #15% RD!开放完
整时平均露稃片外长 %16; RD$ 这可能与本试验地
为多年的毛竹开花主要区域***桂北的积温等气候
因素引起的生长发育相关$ 本研究所得数据填补了
毛竹花器官形态解剖科学数据$
通过环境扫描电镜观察毛竹花粉平均直径为
\#1%% (D!近球形!外壁纹饰为细颗粒状!具一个圆
形的萌发孔!萌发孔外孔径为 "1\6 (D!内孔径为
!1;$ (D!孔周围有一圈孔环等特征$
近年!其他竹类的花器解剖报道中!较少有对花
药分室)着生和开裂散粉方式的描述!仅见黄新红
’$%%"(报道巨龙竹 ’N$1/*)=’5’;499010=49(花药四
室!其他如林树燕 ’$%%6(发现鹅毛竹为基着药!刘
静 ’ $%%" ( 则 观 察 到 月 月 竹 ’ 3>0;)1)(’;(49’
90=>4’1$1909(为丁字药且孔裂散粉!张文燕等’#66$(
也指出五月季竹’D>%5)9+’=>%9(’;(49)0/$9(花药是
孔裂散粉$ 而林树燕’$%%6()何其江等 ’$%%9()邢
新婷等’$%%;()董文渊等’$%%#()唐赛春等’$%%\()
李晓芬等’$%%6()彭晟等’$%%\()王小红等’$%%6(
对 水 竹 ’ D>%5)9+’=>%9 >$+$*)=5’/’ () 雷 竹
’ D>%5)9+’=>%9 E*’$=)F R23 E*$6$*1’509() 紫 竹
’ D>%5)9+’=>%9 102*’ () 麻 竹 ’ N$1/*)=’5’;49
5’+0,5)*49()黄竹 ’N$1/*)=’5’;49*)12’1$1909()慈竹
’ K$)901)=’5’;49 ’,0109() 筇 竹 ’ A0)12H>4$’
+4;0/01)/’ () 异 叶 苦 竹) 云 龙 箭 竹 ’ 8’*2$90’
E’E%*0,$*’()元江箭竹’8’*2$90’ %4’1@0’12$1909(等的
花器解剖均没有对其花药分室)着生方式和开裂散
粉方式进行描述$ 从本研究结果看!毛竹花药为四
室!左右对称分开!基着药’图 6(!纵裂散粉!而过去
报道的%二室&可能指因成熟花药药隔消失而引起
"$#
:第 ## 期 孙立方等" 毛竹花器官的形态与结构
的药室合并!也可能因未借助显微设备!导致观察不
确切$
参 考 文 献
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应3江西农业大学学报!9$’$( " 9#$ 49#53
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耿以礼3#6;\3中国主要植物图说+禾本科3北京" 科学出版社3
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[R’0ICBZ,3#6"93洪效训!译3竹子的生殖相’下(3竹子研究汇刊!$
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!责任编辑:郭广荣"
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