全 文 ：第 v|卷 第 x期
u s s v年 | 月
林 业 科 学
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银杏分泌腔的超微结构特征及与分泌物积累的关系
彭方仁 郭 娟 黄金生 周 坚
k南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
摘 要 } 在光学显微镜和电子显微镜下对银杏叶片分泌腔的发生发育进程 !超微结构特征及与分泌物积累
的关系进行了系统研究 ∀结果表明 }银杏叶片分泌腔是以裂溶生方式发生 !发育 ∀首先 o原始分泌细胞团中央
几个细胞的胞间层膨胀 !溶解 o形成裂缝状胞间隙 ~然后 o分泌细胞的胞间层继续溶解 o胞隙增大 o同时中央的
一些分泌细胞退化 !溶解 !脱落于腔内 ∀银杏分泌腔内分泌物的合成主要在分泌细胞的质体和内质网中进行 o
但线粒体 !高尔基体和细胞质也似乎参与分泌物的合成和转输 ∀当分泌物在质体或内质网上合成后 o以小泡
形式接近质膜 o并与质膜融合 o释放分泌物于质膜和细胞壁之间 o然后这些分泌物主要以扩散渗透形式穿出壁
外在分泌腔内积累 ∀
关键词 } 银杏 o分泌腔 o超微结构 o分泌物
收稿日期 }usst p sz p tu ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kv|{ssttxl ∀
ΤΗΕ ΥΛΤΡΑΣΤΡΥΧΤΥΡΕ ΟΦ ΣΕΧΡΕΤΟΡΨ ΧΑςΙΤΙΕΣ ΟΦ ΓΙΝΚΓΟ ΒΙΛΟΒΑ
ΑΝ∆ ΙΤΣ ΡΕΛΑΤΙΟΝ ΤΟ ΤΗΕ ΣΕΧΡΕΤΟΡΨ ΠΡ Ο∆ΥΧΤΣ
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kΧολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutssvzl
Αβστραχτ } ׫¨ ²µ¬ª¬±o§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¤±§·«¨ ∏¯·µ¤¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¶¨¦µ¨·²µ¼¦¤√¬·¬¨¶¬±¯¨ ¤©²© Γινκγο βιλοβᤱ§¬·¶µ¨ ¤¯·¬²±·²
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Κεψ ωορδσ} Γινκγο βιλοβαo≥¨ ¦µ¨·²µ¼ ¦¤√¬·¼o ˜¯·µ¤¶·µ∏¦·∏µ¨ o≥¨ ¦µ¨·²µ¼ ³µ²§∏¦·
银杏k Γινκγο βιλοβαl是我国特有的孑遗植物 ∀其体内含有大量的具药理作用的化学物质 o特别是叶
片中含有的黄酮类k©¯¤√²±²¬§¶l和银杏内酯kª¬±®ª²¯¬§¨¶l等物质 o具有改善人体器官扩张 !促进血液循环 !
防止血管老化的功能 o因而受到世人关注 ∀尽管对银杏有效成分开发利用的热潮高涨 o但有关这些物质
在银杏体内的合成部位 !富集机理 !变化规律等方面的基础研究几乎是空白 ∀已有研究报道 o银杏的干 !
叶 !芽鳞 !胚等器官内存在着不同长度的分泌腔k道l o且具药理作用的活性物质与内部分泌器官的生长
发育存在密切的相关k„¯ ¤¬± ετ αλqot||s ~„°¨ ¨¯¨ot|{sl ∀而对于分泌腔的发生 !发育的观察结果多年来
一直存在分歧 ∀早期一些学者认为银杏分泌腔是溶生发育的k„°¨ ¨¯¨ot|{sl o另外一些学者则认为是裂
生的k • ²²§¬±ª ετ αλqot|yvl ∀近年来 o人们通过电镜观察得出的结果仍不一致 o„¯ ¤¬±等kt||sl认为是裂
溶生的 o而 „°¨ ¨¯ k¨t|{sl观察到是溶生的 ∀本文在对银杏不同器官分泌腔的形态特征及其发生发育规
律进行初步研究的基础上 o利用组织化学方法结合显微和超微结构观察 o较为深入地探讨了银杏叶片分
泌腔的结构特征及与分泌物产生的关系 o旨在为银杏药用资源的开发利用提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
试验用材料银杏采自南京林业大学试验园内栽培的 u ∗ v ¤生实生苗和树木园内栽培的成龄植株 ∀
于 usss年 w p tt月和 usst年 w p x月 o每隔 x ∗ z §采一次茎尖 !幼茎 !芽鳞 !根 !幼叶及成熟叶片样品 ∀
112 石蜡切片法
把采集的新鲜样品分割成 u ∗ x °°v 小块 oƒ„„或纳瓦兴 ¶固定 o传统石蜡切片法制片 o切片厚 y ∗
ts Λ° o用番红 p固绿和铁矾 p苏木精 u种方法染色 o中性胶封片 ∀ ’¯ ¼°³∏¶研究用显微镜观察和照相 ∀
113 半薄切片和超薄切片法
将采集的材料分割成 t °°v 小块 o用 w h戊二醛k³‹z1s磷酸缓冲液配制l在常温下固定 v ∗ y «o磷
酸缓冲液冲洗后 o用 t h锇酸后固定 u ∗ v «o缓冲液冲洗后 o系列酒精脱水 o环氧丙烷过渡 o∞³²±{tu环氧
树酯包埋 oŽ…p ∂ 型切片机切片 o半薄切片厚约 u Λ° o不经染色或铁矾 p苏木精染色 o二甲苯透明 o中
性胶封片 ∀超薄切片用醋酸双氧铀和柠檬酸铅对染 o日立 ‹ p yss型透射电镜观察拍照 ∀
u 结果与分析
211 分泌腔发育进程的显微观察
通过对银杏叶 !茎 !芽的发育过程的连续切片观察 o发现分泌腔都是以裂溶生方式发育的 ∀现仅以
叶片中分泌腔的发育为例k图版 ´ p tl说明分泌腔发生 !发育的一般进程 ∀
通过对不同发育时期叶片的连续切片观察 o看到叶中分泌腔发生很早 ∀在叶肉细胞还未完全分化
的叶原基内即可看到分泌腔原始细胞 o根据分泌腔发育过程中不同阶段的结构特征 o将其划分为以下几
个阶段 ∀
u1t1t 原始细胞团阶段 银杏分泌腔起源于一团圆形至椭圆形囊状结构的排列非常致密的细胞 ∀这
些原始细胞与其周围细胞明显不同 }位于原始细胞团中央的部分细胞为呈多角形的等径细胞 o细胞质
浓 o染色较深 o细胞核大 o周围细胞呈圆形或扁长形 o细胞高度液泡化k图版 ´ p ul ∀
u1t1u 胞间隙形成阶段 原始细胞团迅速液泡化 o中央细胞胞间层膨胀 !溶解 o形成裂缝状胞间隙 o接
着胞间隙沿着细胞壁向外扩大 o形成一个由 w ∗ y个分泌细胞构成的不规则腔 ∀此时 o分泌细胞完整 o无
破裂k图版 ´ p vl ∀
u1t1v 分泌腔扩大阶段 形成腔隙后 o周围细胞迅速向四周移动 o分泌腔增大 ∀同时 o外层鞘细胞继续
切向伸长 o为分泌细胞向外移动提供了空间k图版 ´ p wl ∀
u1t1w 分泌腔溶解阶段 当分泌腔的腔隙增大到一定阶段后 o部分分泌细胞向内突出 o个别细胞开始
溶解并且脱落于胞间隙中 ∀该过程并不是所有分泌细胞同时参与 ∀分泌细胞呈不规则状 o细胞核开始
解体 o此阶段部分分泌细胞内还可看到细胞核k图版 ´ p xl ∀
u1t1x 分泌腔的成熟阶段 在分化的最后阶段 o分泌细胞溶解停止 o切向伸长不再进行 o腔隙达到最大
直径 ∀成熟的分泌腔是由 w ∗ y个切向强烈延长的扁长形分泌细胞包围着近圆形的分泌腔道 o其外围有
u ∗ x层形状与分泌细胞相似的鞘细胞共同组成k图版 ´ p yl ∀
212 分泌腔发育过程中的超微结构特征
u1u1t 分泌腔的原始细胞期 通过对叶片分泌腔的超微结构观察表明 o在叶肉细胞还未完全分化的叶
原基中即出现几个细胞核大 !原生质浓厚的分泌腔原始细胞 ∀随后 o这些原始细胞通过垂周分裂增加细
胞数量 o并呈螺旋状排列 ∀以后 o外围的细胞平周分裂形成 u ∗ v层切向伸长的鞘细胞 o其有少量小液
泡 o细胞核切向扁长形 o有的质体内有细长的淀粉粒 ~而中央的原始细胞呈多角形 o细胞核大且圆形 o原
生质浓厚 o几乎没有小液泡 o这些细胞通常称为中央分泌细胞 ∀中央分泌细胞内细胞器非常丰富 }线粒
体很多 o具染色较深的基质和明显的脊 ~内质网分布在整个细胞质中 o以光滑内质网为主 o偶尔有片段状
|t 第 x期 彭方仁等 }银杏分泌腔的超微结构特征及与分泌物积累的关系
内质网为粗面内质网 ~所有分泌细胞团内的细胞质体非常丰富 o形状多样 o有圆形 !椭圆形 !哑铃形和长
棒状等形态 ~质体内片层结构不发育或有少量内膜 o几乎没有淀粉粒 o高尔基体少数 o位于细胞壁附近 o
两端没有分泌小泡k图版 ´ p zl ∀
u1u1u 分泌腔形成时期 当形成分泌腔的原始细胞分化为鞘细胞和中央原始细胞后 o很快位于中央的
几个相邻细胞之间的细胞壁胞间层开始膨胀 o溶解 o形成一个沿细胞壁各向的缝隙状的胞间裂隙 o以后
随着胞间层的继续溶解 o细胞彼此分离 o分泌腔进一步扩大k图版 ´ p { o|l ∀
在分泌腔沿着细胞壁各向扩展 o增大腔隙直径的同时 o中央的一些细胞结构发生变化 o出现即将溶
解退化细胞的特征 }细胞染色很深 o细胞器不明显 o但可见到质体和线粒体的轮廓 o质体基质溶解 o内膜
结构消失 o细胞核解体 o核膜消失 o整个核质呈弥散状 o可见核仁k图版 µ p t oul o在退化细胞的细胞质 !
质体和液泡内有非常丰富的黑色嗜锇物质 ∀
随着分泌腔的扩大 o分泌细胞呈径向柱形排列k图版 µ p tl ∀径向壁胞间层膨胀并溶解 o壁内物质
释放于腔隙内 o此时腔隙内有大量的黑色嗜锇物质 ∀同时 o分泌细胞切向伸长以增大腔的直径 ∀在靠近
腔隙一侧的分泌细胞壁内 !外侧分布有大量的嗜锇物质k图版 µ p z o{l ∀
当分泌细胞直径增大到一定程度时 o分泌腔周围的细胞明显分为 v层 o最内层细胞径向较窄 o但染
色最深 o其外 t ∗ v层细胞染色稍浅 o外围的细胞表现为液泡化的细胞 o染色很浅 ∀最内层有的细胞结构
退化 o黑色嗜锇物质增多 o内 !外切向壁均不规则向腔内和鞘细胞内突出 o这些细胞可能会溶解 o脱落k图
版 µ p y o{l ∀
u1u1v 分泌腔成熟期 当分泌腔成熟时 o细胞溶解停止 o腔隙达到其最大直径 ∀成熟的分泌腔是由 w ∗
y个切向强烈延长的扁长形分泌细胞包围着近圆形分泌腔 o有的分泌细胞切向长达 {s ∗ tus Λ° o其外围
有 u ∗ v层形状与分泌细胞相似的鞘细胞共同组成k图版 µ p vl ∀此时 o分泌腔内有一些被锇酸染成灰
黑色物质 ∀分泌细胞染色仍然较深 o但细胞器减少 o在有分泌物一侧的分泌细胞内有大量内质网 o出现
液泡 o质体内出现少量淀粉粒 o嗜锇物质大大减少 ∀鞘细胞液泡化明显 o质体内有较多的淀粉粒 ∀鞘细
胞以外的细胞呈典型的薄壁组织细胞k图版 ¶ p tl ∀
213 与分泌细胞分泌物质有关的超微结构特征
银杏分泌腔分泌物质的多少与其发育阶段有关 o不同的发育时期 o其分泌细胞内的超微结构特征不
同 ∀在分泌腔发育早期 o分泌细胞内分布有大量的质体 o形状多样 o椭圆形 !圆形 !哑铃形 !棒状等k图版
´ p { o| oµ p tl ∀随着分泌腔的发育 o质体形状多为圆形或长椭圆形 o少数扭曲变形为不规则状 o基质
中出现少量棒状淀粉粒k图版 µ p u owl ∀在质体附近和基质内有嗜锇物质k图版 ¶ p v owl ∀高尔基体扁
平囊状结构层数较少 o排列紧密 o早期其周围没有分泌小泡k图版 µ p tl o分泌旺盛时期 o高尔基体和其
分泌小泡数量均增加 o且在高尔基体扁平囊内和附近有黑色嗜锇物质k图版 ¶ p vl ∀线粒体也是分泌细
胞中常见的细胞器 ∀分泌旺盛期 o线粒体脊明显 o在其基质中有黑色的嗜锇物质k图版 µ p {l o随着分泌
腔的成熟 o线粒体数量仍然很多 o但其基质内的嗜锇物质显著减少k图版 ¶ p wl ∀内质网也广泛分布在
整个细胞质中k图版 µ p |l o内质网与质体 !质膜相连k图版 ¶ p tl o在靠近腔一侧的分泌细胞和靠近分
泌细胞一侧的鞘细胞的细胞质中分布稍多些k图版 µ p z o¶ p {l ∀
分泌腔原始细胞的中央分泌细胞的细胞壁很薄 o经锇酸染色后呈正常的灰白色k图版 ´ p z o{l o当
分泌腔隙出现后 o面对分泌腔一侧的切向壁电子密度增加 o呈黑色k图版 µ p x o图版 ¶ p {l o由图可看出
分泌细胞的外切向壁和径向壁仍呈正常的灰白色 ∀随着分泌腔的成熟 o分泌细胞的壁又恢复正常的细
胞壁电子密度 o靠腔一侧的壁仍然很薄 o外切向壁和鞘细胞壁显著增厚k图版 µ p vl ∀分泌细胞面向腔
一侧的壁似乎呈网眼状 o分泌物从壁上穿出后 o又聚集成泡状结构k图版 ¶ p t oyl o腔中大量分泌物向腔
中央移动k图版 ¶ p zl o同时小的泡状分泌物彼此融合 o最后与中央大的泡状分泌物汇合 ∀
v 结论与讨论
311 银杏分泌腔的发生及发育方式
su 林 业 科 学 v|卷
关于银杏不同器官内分泌腔的发生发育方式的争议由来已久 o即使近期利用电子显微技术得到的
结果仍不一致 ∀本研究和以前的有关研究结果表明 o银杏的茎 !叶 !芽鳞等器官内的分泌腔均以同一方
式发生发育 ) ) ) 裂溶生k彭方仁等 ousstl ∀首先 o原始细胞团中的中央分泌细胞彼此分离 o产生一个裂
隙 o在裂隙沿细胞壁各向延伸扩大的同时 o有的中央分泌细胞结构发生变化 o呈现出即将溶解的状态 o以
后这些细胞逐渐解体 o释放物质于腔内 ∀随着一些分泌细胞的解体和另一些分泌细胞的切向伸长 o同时
也有外层鞘细胞插入 o分泌腔不断扩大 ∀这与 „¯ ¤¬±等kt||sl的观察结果基本一致 ∀而 „°¨ ¨¯ k¨t|{sl报
道银杏小孢子叶内分泌腔是溶生起源 ∀这可能是由于银杏不同器官的分泌腔发生方式不同 ∀因为在观
察中发现 o同一分泌腔的不同分泌细胞 o有的呈解体状态 o而有的仍具正常分泌细胞结构特征 o执行分泌
功能 o这表明 }细胞的解体状态不是一种切片时机械损伤造成的假象 o而是分泌细胞发育过程中一种正
常的形态 ∀
312 分泌物在分泌细胞中的合成场所
关于银杏分泌腔内分泌物的化学成分已有人做过研究 ∀≥¦«²¯½kt|vul报道了银杏叶片内分泌腔主
要含有脂肪 !油脂和树脂 ∀ „°¨ ¨¯ k¨t|{sl利用组织化学分析的结果表明 }银杏分泌物主要为脂类化合物
和果胶 o脂类化合物具亲脂的性质 o因此遇到锇酸 o腔内物质变黑 ∀由于亲脂物质可在电镜制样中被锇
酸固定 o因此 o„¯ ¤¬±等kt||sl根据银杏组织经锇酸固定后嗜锇物质沉淀发生的位置 o提出银杏分泌亲脂
类物质的合成作用主要在质体和内质网中进行 ∀
本研究中有关银杏分泌腔的电子显微镜观察表明 o在分泌细胞和鞘细胞中都有大量嗜锇物质 o后者
的嗜锇物质电子密度较高 o而且大部分分布于靠近分泌细胞一侧的细胞质中k图版 µ p tl ∀这些嗜锇物
质不仅分布于细胞质中 o而且在质体 !线粒体 !高尔基体 !内质网和小液泡内也有分布k图版 ¶ p u ov owl ∀
通过对显微照片的分析 o发现与嗜锇物质关系最为密切的是质体 ∀质体是分泌细胞和鞘细胞中最丰富
的细胞器 ∀在分泌腔原始细胞中 o质体数量多 o电子密度低 o有少量内膜结构k图版 ´ p zl o随着分泌腔
的增大 o分泌细胞的质体电子密度增加 o出现嗜锇物质 o偶尔看到质体外包围内质网鞘 o沿内质网鞘有嗜
锇物质分布 o同时发现在即将解体细胞中的质体内出现淀粉粒和大量嗜锇物质k图版 µ p u ovl o当分泌
腔成熟时 o质体内重新出现大量淀粉粒 o内膜消失 ∀线粒体在分泌腔发育过程中始终很丰富 o尤其在鞘
细胞靠近分泌细胞一侧和分泌细胞面向腔道一侧的细胞质中常数个集中成群分布k图版 µ p y oz o{ o¶
p vl o它们可能为细胞壁胞间层的降解和以后分泌物的合成或转运提供能量 ∀在线粒体的基质内有嗜
锇物质k图版 µ p {l o表明其也可能参与脂类物质的合成 ∀内质网广泛分布于细胞质中 o多以片段状分
布 o其上附着嗜锇物质 ∀高尔基体类囊体内和附近也有嗜锇物质 o可能银杏的分泌物合成与转移涉及所
有的细胞器 ∀
313 分泌物在分泌细胞中的分泌方式
赵桂仿kt||sl在研究了漆树乳汁道的亚显微结构后 o认为生漆在内质网上产生 o以小滴形式接近高
尔基体 o再由高尔基体包装和运输 o然后通过高尔基体小泡或内质网小泡向质膜转移 o并与质膜融合 o将
嗜锇物质释放于质膜外 ∀据报道k刘文哲等 ot||| ~吕洪飞等 ot||| ~施国新等 ot|{{ ~ƒ¤«± ετ αλqot|zyl o在
各种分泌脂类物质的细胞中 o具有丰富的内质网 o参与分泌物的合成与运输 ∀本研究中对银杏分泌细胞
的观察表明 o其内质网不仅与质体有着特殊的联系 o而且与质膜 !线粒体和高尔基体等细胞器也相接触 ∀
可能是分泌物在质体上合成后 o通过质体膜转移到周围内质网上 o然后以小泡形式靠近高尔基体k图版
µ p y ozl或直接到达质膜k图版 ¶ p t oyl o与质膜融合将嗜锇物质释放到质膜与细胞壁之间 o可能大部
分嗜锇滴首先解聚 o分解为小颗粒状 o同时 o靠近分泌腔一侧的细胞壁形成疏松的纤丝结构 o成为更易于
嗜锇小颗粒运输的通道 o接着这些小颗粒不断以扩散形式通过细胞壁向腔内转运k图版 ¶ p t oyl o并在
腔内重新聚合 o形成小泡状结构 o小泡继续向腔中央移动 o形成更大的似网状的具膜包被的结构k图版 ¶
p zl ∀在电子显微照片中 o正常的分泌细胞的细胞壁与其他薄壁细胞具有同样的电子密度呈灰白色层 ∀
但这些壁层在分泌腔一侧电子密度增加 o能看到极小的颗粒状嗜锇滴 ∀除了分泌细胞外 o在有大量嗜锇
物质的鞘细胞中也观察到局部电子密度增加的细胞壁k图版 µ p z o¶ p {l ∀这种现象在 • ²²§¬±ª等
tu 第 x期 彭方仁等 }银杏分泌腔的超微结构特征及与分泌物积累的关系
kt|yvl研究意大利松树脂道分泌细胞时曾注意到 o他们认为这些壁层在向树脂道一侧逐渐变成较为疏
松的纤丝物质网眼 o位于质膜外的树脂滴似乎以渗透方式通过这部分细胞壁 ∀在银杏观察到的情况与
上述基本相似 o因此 o银杏分泌腔分泌细胞和鞘细胞中的嗜锇物质均以扩散渗透形式分泌 ∀
参 考 文 献
李正理 q植物制片技术 q北京 }科学出版社 ot|{z }{z p tvw
刘文哲 o胡正海 q贯叶连翘的分泌结构及其与金丝桃素积累的关系 q植物学报 ot||| owtkwl }vy| p vzu
吕洪飞 o刘文哲 o胡正海 q密腺小连翘的分泌结构研究 q中草药 ot||| ovskwl }u|s p u|x
彭方仁 o郭 娟 o周 坚 q银杏分泌腔发生和发育的解剖学研究 q南京林业大学学报 ousst ouxkwl }yw p y{
施国新 o徐祥生 o陈维培 q慈姑匍匐茎中分泌道的初步研究 q西北植物学报 ot|{{ o{kul }|u p |{
余 刚 o胡正海 q野金丝桃分泌囊和分泌细胞球的结构与发育的研究 q西北大学学报 ot||v ouvktl }v| p wu
张 泓 o胡正海 q油松初生结构中树脂道的发育的研究 q西北植物研究 ot|{w owkul }z| p {z
赵桂仿 o胡正海 q漆树乳汁道分泌细胞的超微结构及其与生漆产生关系的研究 q植物学报 ot||s ovvktl }uy p vs
„¯ ¤¬± ≤ o…²∏µª¨²¬¶Š o…¤¯½ ° q׫¨ ¶¨¦µ¨·²µ¼ ¤³³¤µ¤·∏¶²© Γινκγο βιλοβα }¶·µ∏¦·∏µ¨ o§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ¤±§¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ ¶¨¦µ¨·²µ¼ ³µ²§∏¦·¶q×µ¨ ¶¨ot||s o
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≥¦«²¯½ • q ¬¦µ²¦«¨ °¬¦¤¯ ¶·∏§¬¨¶²©·«¨ ¦«¤±ª¨¶§∏µ¬±ª√¨ µ±¤¯ ¤¦·¬√¬·¼¬± Γινκγο βιλοβα q ∞¯¬¶«¤ ¬·¦«¨¯¯ ≥¦¬≥²¦ot|vu ow{ }tvv p tvz
• ²²§¬±ªƒ … ° o‘²µ·«¦²·¨ ⁄ ‹ q׫¨ ©¬±¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©·«¨ °¤·∏µ¨ µ¨¶¬± ¦¤±¤¯¶¬± Πινυσ πινχα q ˜¯·µ¤¶·µ∏¦·• ¶¨ot|yv otv }uvv p uww
图版说明
≤ q分泌腔 ∞≤ q分泌细胞 ∞° q上皮细胞 ∞µq内质网 Š¬q高尔基体 Œ≥ q细胞腔隙 Œ× • q内切向壁  q线粒体 ‘q细胞核 ‘¨ q核仁
’ q嗜锇物质 ’× • q外切向壁 ° q质体 °• q蛋白质 • • q径向壁 ≥ q淀粉粒 ≥‹ q鞘细胞 ≥Œq分泌腔原始细胞 ∂ q液泡 • q细胞壁
• ≤ q解体细胞
图版 ´
t1 叶内分泌腔的纵切面k ≅ wsl ~u1 分泌腔原始细胞团k ≅ yyl ~v q胞间隙形成阶段k ≅ tssl ~w q扩大阶段的分泌腔k ≅ yyl ~x q溶解阶段的分
泌腔k ≅ yyl ~y q成熟的分泌腔k ≅ ussl ~z q示原始细胞团的超微结构 }细胞核 !质体和线粒体k ≅ u sssl ~{ q示中央分泌细胞之间产生裂隙
k ≅ u sssl ~| q示胞间隙沿细胞壁各向裂开k ≅ u sssl ∀
图版 µ
t q示柱形径向排列的分泌细胞k ≅ w sssl ~u1 示腔隙增大及中央细胞呈溶解态k ≅ v sssl ~v1成熟分泌腔发育后期k ≅ u xssl ~w q示分泌腔中
的嗜锇物质k ≅ y sssl ~x q示成熟分泌腔中分泌细胞的脱落k ≅ v sssl ~y1 示分泌腔周围细胞k ≅ v sssl ~z1 示分泌细胞径向壁之间的分泌
小泡k ≅ tx sssl ~{1 示线粒体内的嗜锇物质 o内质网与质膜 !质体相接触k箭头lk ≅ ts sssl ~|1 示成熟分泌腔中的内质网k ≅ y sssl ∀
图版 ¶
t1 成熟分泌细胞内内质网 !质体和腔内的分泌物k ≅ tx sssl ~u1示细胞壁内的嗜锇物质k ≅ tx sssl ~v1 示高尔基体 !内质网和线粒体附近
的嗜锇物质k ≅ us sssl ~w1 示质体内的嗜锇物质k ≅ ts sssl ~x1 示分泌腔外各层细胞的特征k ≅ u sssl ~y1 示分泌物直接从细胞壁渗透扩
散到分泌腔k ≅ us sssl ~z1 示大量分泌物向分泌腔中移动k ≅ w sssl ~{1 示分泌细胞内切向壁与外切向壁电子密度不同k ≅ { sssl ∀
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uu 林 业 科 学 v|卷
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vu 第 x期 彭方仁等 }银杏分泌腔的超微结构特征及与分泌物积累的关系
彭方仁等 }银杏分泌腔的超微结构特征及与分泌物积累的关系 图版 ´
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