全 文 ：第 ws卷 第 y期
u s s w年 tt 月
林 业 科 学
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‘²√ qou s s w
短轮伐期日本落叶松家系生长性状遗传参数的变化
孙晓梅 张守攻
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
侯义梅 李时元
k湖北省建始县长岭岗林场 建始 wwxvssl
摘 要 } 以湖北省建始县长岭岗林场 tx年生日本落叶松自由授粉家系子代测定林为研究对象 o研究纸浆材轮伐
期内不同年龄阶段生长性状的家系间遗传变异 !早 p晚相关关系及主要遗传参数随时间变化的趋势 o确定早期选
择年龄及早期选择因子 ∀结果表明 }各年龄胸径 !树高不仅在家系水平上存在着极显著的变异 o家系内个体间也存
在着丰富的变异 o具有很大的遗传改良潜力 o家系和家系内个体选择是日本落叶松改良的主体 ~性状的方差分量 !
遗传力 !变异系数在树木生长过程中一直处于动态变化中 o并表现出一定的规律性 ~胸径 !树高的早 p晚相关十分
紧密 o且这种相关关系主要受遗传因素制约 ~对胸径和树高进行家系早期选择的最适年龄为 y年生 o进行家系内个
体选择年龄为 {年生 o胸径作为早期选择指标较树高更能准确地表达成熟时的信息 ∀
关键词 } 日本落叶松 o家系 o遗传参数 o早期选择年龄 o早期选择因子
中图分类号 }≥zt{1wy ~≥zuu1vn v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsy p ssy{ p sz
收稿日期 }ussv p s{ p sw ∀
基金项目 }国家/十五0攻关子专题/落叶松优良品种选育及培育技术0kussu…„xtx…swstl和科技部 {yv项目/白桦 !落叶松优质纸浆专用材
新品种培育技术0kussu„„uwts{tl的部分内容 ∀
Αγε Τρενδσ οφ Γενετιχ Παραµετερσφορ Γροωτη Τραιτσιν Σηορτ Ροτατιον
Λαριξ καεµπφερι Φαµιλιεσ
≥∏± ÷¬¤²°¨ ¬ «¤±ª≥«²∏ª²±ª ‹²∏≠¬°¨ ¬ ¬≥«¬¼∏¤±
k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl kΧηανγλινγγανγ Φορεστρψ Φαρµ o ϑιανσηι Χουντψo Ηυβει Προϖινχε ϑιανσηιwwxvssl
Αβστραχτ } ׫¬¶¶·∏§¼ º¤¶¦¤µµ¬¨§²∏·¬± ¤tx2¼¨ ¤µ¶²¯§³µ²ª¨±¼ ·¨¶·²©²³¨ ±2³²¯ ¬¯±¤·¨§©¤°¬¯¬¨¶²© Λαριξ καεµπφερι ¬± ¬¤±¶«¬
≤²∏±·¼o‹∏¥¨¬°µ²√¬±¦¨ q׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ²©©¤°¬¯¬¨¶o¤ª¨2¤ª¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶o¤±§·«¨ ¤ª¨ ·µ¨±§¶¬± ª¨ ±¨·¬¦³¤µ¤°¨ ·¨µ¶©²µ
ªµ²º·«·µ¤¬·¶º¨ µ¨ ¤±¤¯¼¶¨§q∂¤µ¬¤±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶µ¨√¨ ¤¯ §¨·«¤·⁄…‹ o«¨¬ª«·º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·©µ²°x·²tx ¼¨ ¤µ¶²¯§¤°²±ª
Λq καεµπφερ驤°¬¯¬¨¶o¤±§¶² º¨ µ¨ ¤°²±ª¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ ¶¨º¬·«¬±¤©¤°¬¯¼oº«¬¦«°¨ ¤±··«¤··«¨µ¨ º¤¶¥¬ª³²·¨±·¬¤¯ ¬¨·«¨µ©²µ¬±2
§¬√¬§∏¤¯ ¶¨¯¨ ¦·¬²± ²µ©¤°¬¯¼¶¨¯¨ ¦·¬²±¤±§·«¨¼ º¨ µ¨·«¨ °¤­²µ¶²∏µ¦¨¶©²µ¬·¶ª¨ ±¨·¬¦¬°³µ²√¨ °¨ ±·q׫¨ √¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·¶o«¨µ2
¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶¤±§¦²¨©©¬¦¬¨±·²©√¤µ¬¤±¦¨¶º¨ µ¨ §¼±¤°¬¦§∏µ¬±ª º«²¯¨ ³¨µ¬²§²©·µ¨¨ªµ²º·«o¤±§¶«²º¨ §¶²°¨ ¦²°°²± µ∏¯ ¶¨q׫¨
¤ª¨2¤ª¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦¤±§ª¨ ±¨·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶©²µ⁄…‹ o«¨¬ª«·º¨ µ¨ √¨ µ¼ «¬ª«o¬±§¬¦¤·¬±ª·«¤··«¨¶¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶º¨ µ¨ °¤¬±¯¼¦²±2
·µ²¯¯¨ §¥¼ ª¨ ±¨·¬¦©¤¦·²µ¶qy2¼¨ ¤µ2²¯§º¤¶·«¨ °²¶·³µ²³¨µ¤ª¨ ©²µ ¤¨µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²± ²©«¤¯©2¶¬¥©¤°¬¯¬¨¶¤±§{2¼¨ ¤µ2²¯§©²µ¬±§¬√¬§∏¤¯
¶¨¯¨ ¦·¬²± º¬·«¬± ¤©¤°¬¯¼o¤±§⁄…‹ º¤¶¤¥¨·¨µ¬±§¬¦¤·²µ·«¤± «¨¬ª«·§∏¨ ·²¬·¶ª¨ ±¨·¬¦¶·¤¥¬¯¬·¼q
Κεψ ωορδσ} Λαριξ καεµπφερι oƒ¤°¬¯¼o Š¨ ±¨ ·¬¦³¤µ¤°¨ ·¨µ¶o°µ²³¨µ¤ª¨ ¤±§¬±§¬¦¤·²µ©²µ ¤¨µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±
日本落叶松kΛαριξ καεµπφεριl具有适应性强 !早期速生 !材质优良的特性 o是我国主要的针叶纸浆用材树
种 ∀在林木育种程序中 o遗传参数的正确估计对未来遗传增益的预测 !早期选择年龄和育种策略的制定具有
重要的意义k≥√¨ ±¶¶²± ετ αλqot|||l ∀遗传参数受测定材料 !试验设计 !立地 !土壤 !气候及估算方法等许多因
子的影响 o是与特定群体结构有关的动态函数 ∀树木生长的长周期性及早 p晚相关关系的不稳定性 o为遗传
参数的正确估计和早期预测带来了一定的难度 ∀因此 o利用子代测定林逐年观测数据正确估算轮伐期内性
状的遗传参数 o全面了解育种群体各遗传参数在生长过程中的动态变化规律 o探明性状的遗传控制机制 !性
状的早 p晚遗传相关 o对于缩短育种周期及加速高世代育种和无性系育种起到积极的推动作用 ∀本文以 x
∗ tx年生日本落叶松自由授粉家系子代测定林生长性状逐年观测数据为研究对象 o对家系生长性状进行方
差分析 !方差分量分解 !遗传参数估算及早 p晚相关分析 o研究预期遗传增益及性状遗传参数随时间变化的
动态规律 o并由此确定日本落叶松最适的早期选择年龄和早期选择因子 ∀
t 材料和方法
111 试验林概况
试验林设在湖北省建始县长岭岗林场海拔 t xss °以上华山松k Πινυσ αρµανδιl造林失败的迹地上 ∀试
验林建于 t|{{年 o包括 wz个家系 o自由授粉家系种子来源于内蒙古赤峰市旺业甸林场种子园 o该种子园母
树选自辽宁省优树 ∀造林按完全随机区组设计 ow次重复 oy株双列小区 o采用 u年生苗木造林 o株行距 u ° ≅
u °∀试验林在 t|||年冬季间伐 t次 o采用机械方式间伐 o隔 t株伐 t株 o错位排列 ∀从 t||s年开始连年观
测 o直至 usss年 ∀其中 ot|||年只对小区某一单株树木进行观测 o因此本研究在计算时未含 t|||年数据 ∀
112 统计分析方法
各年龄树高 !胸径与 tx年生时树高 !胸径和材积的相关系数计算公式如下 }
ρª € ΡªkϕotxlΠ Ρuªkϕl Ρuªktxl ρ¨ € Ρ¨ kϕotxlΠ Ρuk¨ϕl Ρuk¨txl ρ³ € Ρ³kϕotxlΠ Ρu³kϕl Ρu³ktxl ktl
式中 }ρª !ρ¨ !ρ³分别表示幼龄性状与 tx年生性状的遗传相关 !环境相关及表型相关系数 ~Ρªkϕl !Ρªktxl !Ρ¨ kϕl !
Ρ¨ ktxl !Ρ³kϕl !Ρ³ktxl分别表示幼龄性状和 tx年生性状的遗传 !环境和表型标准差 ~Ρªkϕotxl !Ρ¨ kϕotxl !Ρ³kϕotxl分别表示
幼龄与 tx年生性状的遗传协方差 !环境协方差和表型协方差 ∀
性状早期选择的遗传增益k∃ Γl采用 Ž¤±ªkt|{xl的基本模型估算 }
∃ Γ € ιηuΤθkξlρk ξlΡΤΠξΤ kul
式中 }ι为选择强度 oθkξl € ητΠηΤ oρk ξl为时间 τ p Τ的早 p晚遗传相关系数 oΡΤ 为成熟龄 Τ时的表型标准
差 oξ € τΠΤ∀
间接早晚期相关的遗传增益k ΧΓΣΤl估算公式为 }
ΧΓΣΤ € ι ηuτηuΤ # ρªτΤΡ³Τ kvl
式中 }ηuτ 和 ηuΤ表示年龄 τ和 Τ时的遗传力 oρªτΤ表示时间 τ p Τ时的早 p晚遗传相关系数 oΡ³Τ为成熟龄 Τ时
的表型标准差 ∀相关遗传进度公式为 }
ΧΓΣΠΓΣΤ € ρªτΤ η
u
τ
ηuΤ
κτ
κΤ € ρªτΤ
ηuτ
ηuΤk当 κτ € κΤ时l kwl
方差分析采用 ≥„≥Π≥×„× y1tu软件中 °• ’≤ Š 过程计算 o方差分量用 °• ’≤ ∂ „• ≤’°过程中带限制
的最大似然法k• ∞l计算k高惠璇 ot||zl ∀
u 结果与分析
211 家系和个体的表型变异分析
比较 wz个家系的生长过程发现 o胸径及树高在家系间存在着很大的变异k图 t¤!¥l ∀tx年生时家系间
胸径 !树高均值的变幅分别为 ts1y ∗ tw1y ¦°和 ts1u ∗ tv1| ° o表型最优家系比最差家系胸径和树高分别大
v{1tu h !vy1uz h ~家系间胸径和树高的变异系数分别为 tu1vs h ∗ vw1z h和 w1|v h ∗ uv1{y h ∀为了更清晰
地显示家系间性状表型均值的变化趋势 o从胸径分布范围内选出 y个典型家系绘图k图 t¦l ∀从中可以看出 o
胸径生长过程中早期处于表型生长劣势的家系基本上保持劣势状态 o不会表现出后期强劲增长的态势 o同
样 o早期生长快的家系也很少表现出后期衰退的趋势 ∀
各性状不仅在家系间存在着较大的变异 o在家系内个体间也存在着丰富的变异 ∀例如 o差异最大的 utz
号家系单株胸径的变幅为 w1{ ∗ t{1t ¦°o变异系数为 vw1z h o单株树高的变幅为 y1x ∗ tw1t ° o变异系数为
uv1{y h o远远超出了家系间的变异 o说明开展日本落叶松家系间和家系内个体间选择均存在很大的潜力 ∀
对 tx年生子代测定林逐年观测数据的方差分析表明 o各年龄家系间胸径 !树高均存在极显著差异k表
tl o说明生长性状在家系水平上具有很大的遗传改良潜力 ∀
212 遗传参数变化趋势
方差分量和遗传力反映了性状变异受遗传制约的程度 o其大小直接影响选择的效果 ∀由方差分量分析
可知k图 ul o胸径 !树高各方差分量随时间的变化十分明显 o家系内小区间方差k环境方差l由于混合了不易
|y 第 y期 孙晓梅等 }短轮伐期日本落叶松家系生长性状遗传参数的变化
图 t 家系间胸径 !树高表型均值的变化规律
ƒ¬ªqt ×µ¨±§¶¬± ³«¨ ±²·¼³¬¦°¨ ¤±¶²© ⁄…‹ o«¨¬ª«·²©©¤°¬¯¬¨¶
被分离的环境及未知因素的影响 o远远大于家系方差及家系与区组的互作效应方差 ∀环境方差除 {年生时
略有波动外 o其余均表现出随年龄的增长而持续上升的趋势 ∀胸径家系方差在 ts年生之前表现为稳定增长
的趋势 o随后稍有下降 o但在 tx年生时却达最高值 ~树高家系方差不象胸径家系方差那样表现出明显的随时
间动态变化的规律 o但从图上可以看出后期方差明显大于前期 ∀在生长前期存在一定的家系与区组互作效
应 o且随年龄增加而逐渐降低 o胸径在 |年生时完全消失 o树高在 tx年生时完全消失 ∀
表 1 5 ∗ 15 年生自由授粉家系生长性状方差分析结果 ≠
Ταβ . 1 Αναλψσισ οφ ϖαριανχε οφ γροωτη τραιτσιν τηε οπεν2πολλινατεδ προγενψτεστ
年龄
„ª¨Π¤
来源 ≥²∏µ¦¨ 区组 …¯²¦® 区组 ≅家系 …¯²¦®≅ ©¤°¬¯¼ 家系 ƒ¤°¬¯¼ 机误 ∞µµ²µ
自由度 ⁄ƒ v tv{ wy |ws
家系 Φ值
Φ2√¤¯∏¨ ©²µ©¤°¬¯¼
x 胸径 ⁄…‹ txs1{xw sss u1{ww uxz t1vyz ysu s1vts ztx u1s{33
树高 ‹ ¬¨ª«· w1tty twv t1ysy xzy s1w{u |yv s1tvv yv{ v1vv33
y 胸径 ⁄…‹ ts1zyz {us w1wxy z|y t1vuy uvw s1yvy |uz v1vy33
树高 ‹ ¬¨ª«· w1u{v s{z t1|tw t{x s1xzv uzz s1uus ws| v1vw33
z 胸径 ⁄…‹ u1st{ |{z y1{t{ |xu t1ywz xss t1s{y {wv w1tw33
树高 ‹ ¬¨ª«· x1svy {tt u1yvx ts| s1zu{ vvu s1vs| tt{ v1yu33
{ 胸径 ⁄…‹ u1vyw uvy z1uzz wwv t1yut zwy s1z|u v{z w1w|33
树高 ‹ ¬¨ª«· tt1s{s sss u1vxt st| s1{tu yxv s1tzt z|s u1{|33
| 胸径 ⁄…‹ w1zzw yuy |1tys wy{ u1sty wzs t1{|| sty w1xw33
树高 ‹ ¬¨ª«· z1vuw xsw u1zzz zzz t1tws x{u s1wyw {|w u1ww33
ts 胸径 ⁄…‹ v1{|w |z{ ts1y|t tzs u1t{y ys{ u1w{| wwv w1{|33
树高 ‹ ¬¨ª«· x1xyx ztz v1uxw wv{ t1uvu y{t s1xut vx| u1yw33
tt 胸径 ⁄…‹ z1x|w {ty tt1szv vws u1vxx z|y v1t|y vs{ w1z33
树高 ‹ ¬¨ª«· u1{|y |sy t1yxx zzu s1{tu sux s1vvz w|y u1sw33
tu 胸径 ⁄…‹ z1|vw s{x z1|us zvu u1zsy vsz w1v|x sz| u1|v33
树高 ‹ ¬¨ª«· z1yxu xt{ u1svu xsx t1wxw |xw s1{w{ |tt u1v|33
tv 胸径 ⁄…‹ tu1ytu sys {1zuv ssv v1{zs uuv x1vuv wvu u1ux33
树高 ‹ ¬¨ª«· u1tss z|z w1{yx x|u t1{wu zvx t1ww{ tww u1yw33
tx 胸径 ⁄…‹ t1zvw vtu tv1|ss yzs y1xwy uzy z1zvu {|w u1tu33
树高 ‹ ¬¨ª«· y1tsu tu{ x1yus zyv u1u{t v{| u1xux ztx u1wy33
≠ 3 3 ot h水平差异显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·t h ¯¨ √¨¯ q
单株遗传力随年龄波动较大 o胸径和树高变动范围分别在 s1tx ∗ s1{v之间和 s1tv ∗ s1z|之间 o均在 {
年生达最大峰值k图 vl ∀家系遗传力随时间变化相对缓和 o胸径的家系遗传力在前 tt年变化相对平稳 o在
s1zx左右 ~树高家系遗传力除 tu年生偏低外 o其余均在 s1x以上 o说明日本落叶松胸径和树高均受中度或中
sz 林 业 科 学 ws卷

图 x 胸径 !树高遗传增益的变化趋势
ƒ¬ªqx ׬°¨ ·µ¨±§¶¬± ª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±¶©²µ⁄…‹ ¤±§«¨¬ª«·
图 w 胸径 !树高变异系数的变化趋势
ƒ¬ªqw ׬°¨·µ¨±§¶¬± √¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶k Χςl ©²µ⁄…‹ ¤±§«¨¬ª«·
图 v 胸径 !树高遗传力的变化趋势
ƒ¬ªqv ׬°¨ ·µ¨±§¶¬± «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼©²µ⁄…‹ ¤±§«¨¬ª«·
图 u 胸径 !树高方差分量的变化趋势
ƒ¬ªqu ׬°¨ ·µ¨±§¶¬± √¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·¶©²µ⁄…‹ ¤±§«¨¬ª«·
度以上的遗传控制 o具有很强的家系选
择潜力 ∀根据胸径和树高的家系遗传力
和单株遗传力的变化趋势 o认为日本落
叶松胸径的早期选择年龄以 y年生为
宜 o树高为 x年生 o而家系内优良个体
选择的最佳年龄为 {年生 ∀
生长性状的表型变异系数和遗传
变异系数存在着明显差异k图 wl ∀遗传
变异系数随树龄的增加而减少 o胸径从
|1t h 降至 v1| h o树高从 z1| h 降至
t1y h ∀胸径表型变异系数的变化范围
在 tx1s h ∗ ux1u h之间 o至 {年生时降
至最低值 o这是由于林分郁闭 o林木间
竞争导致部分林木被压 o引起变异系数
的增大 ~树高的表型变异系数随着年龄
的增加而降低 o至 tt年生时达最低值 o
其变化范围在 z1t h ∗ tz1z h之间 ∀各
年龄树高的表型和遗传变异系数均比
胸径的变异系数小 o这从另一侧面说明
了树高受环境的影响比胸径小些 ∀
遗传增益反映了下一代比亲本可
能增加的收获量 o是衡量选择效果的主
要参数 ∀从 x ∗ tx年生胸径和树高的
遗传增益k入选率为 ts h oι € t1zxxl的
变化趋势k图 xl可以看出 }胸径的遗传
增益在 y年生时达最大值 o随后开始下
降 ~而树高的遗传增益在 x年生时即达
最大值 o并随年龄的增长而逐年下降 ∀
213 早 −晚相关分析
田志和等kt||xl的研究认为中等
或中等以上立地的日本落叶松纸浆材
培育周期为 tx ∗ tz年 o因此可以把 tx
年看成纸浆材成熟龄 ∀幼年胸径和树
高与 tx年生时胸径 !树高和材积的表
型相关达极显著程度 o相关系数呈逐年
递增趋势k图 yl ∀x年生胸径与 tx年生
生长性状的表型相关系数只有 s1uw o如
利用此时胸径来预测成熟时的性状仅
能解释 uw h左右的群体变异 ~而 y年生
胸径和树高与 tx年生胸径 !树高和材积的相关系数达 s1x以上 o利用此时的胸径来预测成熟时的性状可以
解释 xs h以上的变异 o此后的表型相关系数一直保持平稳上升的趋势 ∀幼龄胸径与 tx年生树高 !材积的相
关系数比幼年树高与 tx年生胸径 !材积的相关系数相对要大些 o幼年树高与 tx年生胸径 !材积的相关虽然
在统计意义上达显著相关 o但相关系数一直低于 s1x ∀因此 o从表型相关系数曲线的变化趋势来考虑 o以胸
径作为早期选择及预测因子较树高更能准确地表达成熟龄时的信息 ∀
tz 第 y期 孙晓梅等 }短轮伐期日本落叶松家系生长性状遗传参数的变化

图 | 幼年胸径和树高对 tx年生时胸径和树高的选择遗传增益曲线
ƒ¬ªq| „ª¨ ·µ¨±§¶¬± ª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±¶²© ¤¨µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±©²µ⁄…‹ ¤±§«¨¬ª«·
图 { 历年胸径和树高与 tx年生时生长性状环境相关系数的变化趋势
ƒ¬ªq{ ׬°¨·µ¨±§¶¬± ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨¨ ± ⁄…‹ o
«¨¬ª«·¤·¼²∏±ª¨µ¤ª¨¶¤±§ªµ²º·«·µ¤¬·¶¤·tx ¼¨ ¤µ¶²¯§
图 z 历年胸径和树高与 tx年生时生长性状遗传相关系数的变化趋势
ƒ¬ªqz ׬°¨ ·µ¨±§¶¬± ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨¨ ± ⁄…‹ o
«¨¬ª«·¤·¼²∏±ª¨µ¤ª¨¶¤±§ªµ²º·«·µ¤¬·¶¤·tx ¼¨ ¤µ¶²¯§
图 y 历年胸径和树高与 tx年生时生长性状表型相关系数的变化趋势
ƒ¬ªqy ׬°¨ ·µ¨±§¶¬± ³«¨ ±²·¼³¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨¨ ± ⁄…‹ o
«¨¬ª«·¤·¼²∏±ª¨µ¤ª¨¶¤±§ªµ²º·«·µ¤¬·¶¤·tx ¼¨ ¤µ¶²¯§
幼年胸径和树高与 tx年生胸径 !
树高和材积的遗传相关十分紧密 o相关
系数在 s1z以上k图 zl o说明生长性状
的早 p晚相关关系主要受遗传因素控
制 ∀幼年胸径与成熟时胸径 !树高和材
积的遗传相关曲线在 x年生时即表现
出极强的遗传相关 oy年生以后趋于平
稳 ∀幼年树高与 tx年生性状的遗传相
关曲线的波动较大 o变化范围在 s1yu ∗
t1tu之间 ∀因此 o从遗传相关系数的变
化趋势来看 o也认为以胸径作为早期预
测因子更为合理 ∀
幼年胸径和树高与 tx年生生长性
状的环境相关曲线形状与对应的表型
相关曲线形状基本一致 o这是由于环境
方差分量占方差总量的绝对优势 o进一
步说明了相对于遗传因素对树木生长
表型的影响 o环境的影响更大些k图 {l ∀
早 p晚环境相关系数随年龄的增长而
递增 o但变异幅度相应变大 ∀幼年胸径
与 tx年生胸径 !树高和材积的相关系
数由 s1s|上升至 s1yx o树高的相关系
数由最初的 s1tt增至 s1yv ∀
早期选择遗传增益和早期选择效
率也是确定早期选择年龄的主要依据 o
一般认为早期选择遗传增益稳定 !早期
选择效率最大时的年龄即为最佳的早
期选择年龄kŽ¤±ªot|{xl ∀表 u列出了
x ∗ tv年生胸径和树高在入选率为 ts h
时对 tx年生胸径 !树高和材积进行早
期选择的遗传增益及相关遗传进度 o括
号内为根据相同性状进行早期选择的
年选择效率 ∀从中可以看出 ox ∗ tt年
生胸径对 tx年生胸径 !树高的早期选
择遗传增益基本一致 o后 u 年有所下
降 ∀另外 o胸径或树高的早 p晚直接选
择的遗传增益明显大于幼年胸径或树
高对成年树高或胸径间接选择的遗传
增益 ∀幼年胸径对成年胸径和树高进
行选择的相关遗传进度在 tt年生之前
一直比较稳定 ott年生之后开始下降 o
而胸径及树高的直接选择的早期选择效率在 x年生时即达到最大值 o以后随年龄的增加逐年下降 ∀与幼年
胸径曲线相比 o幼年树高对 tx年生性状进行早期选择的遗传增益和相关遗传进度曲线的波动要大得多 ∀
uz 林 业 科 学 ws卷
表 2 日本落叶松胸径和树高早期选择的遗传增益及遗传进度 ≠
Ταβ . 2 Γενετιχ γαινσ ανδ γενετιχ προγρεσσεσ οφ εαρλψσελεχτιον φορ ∆ΒΗ ανδ ηειγητ
幼龄性状
×µ¤¬·¶¤·
¼²∏±ª¨µ¤ª¨
早期选择遗传增益
Š¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±¶²© ¤¨µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±
相关遗传进度k早期选择效率l
• ¨¯¤·¬√¨ ª¨ ±¨ ·¬¦³µ²ªµ¨¶¶k∞©©¬¦¬¨±¦¼ ²© ¤¨µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±l
∆tx Ηtx ςtx ∆tx Ηtx ςtx
∆x u1yz{ u t1xvw x s1swt z t1txy skv1wyz |l s1|st s t1tys s
∆y u1y{{ y t1w|u { s1swt z t1tys xku1|st ul s1{zy x t1t{z z
∆z u1{t| u t1xsx x s1sww t t1uty {ku1ysz xl s1{{w s t1uxx w
∆{ u1{v| s t1x{x v s1sww y t1uux wku1u|z yl s1|vs { t1uy{ v
∆| u1{yx { t1yss u s1sww | t1uvy |ku1syt yl s1|v| y t1uz| t
∆ts u1|ty v t1ytw { s1swy t t1ux{ {kt1{{{ tl s1|w{ t t1vtu z
∆tt u1{tz | t1xx{ s s1sww v t1uty vkt1yx{ yl s1|tw { t1ux| |
∆tu u1uzy s t1twy u s1sv{ t s1|{u wkt1uu{ sl s1yzv s t1s{v u
∆tv u1txx u t1vus u s1svw | s1|vs ukt1szv vl s1zzx u s1||u s
Ηx u1x{w s t1xxv y s1swu v t1ttx v s1|tu uku1zvy yl t1usv |
Ηy u1w{s s t1xuy { s1sws t t1szs w s1{|y xku1uwt tl t1twu y
Ηz u1uvw { t1yss v s1svy | s1|yw y s1|v| yku1stv wl t1sw| {
Η{ u1xvw w t1xyw u s1sws | t1s|v | s1|t{ wkt1zuu tl t1tyv |
Η| u1vu| t t1x|x u s1svz u t1ssx v s1|vy ykt1xyt sl t1sx| t
Ηts u1uzy w t1y|v y s1svz v s1|{u y s1||w wkt1w|t yl t1syt s
Ηtt u1tv| { t1z{y t s1svx s s1|uv y t1sw{ zkt1wvs sl s1||u u
Ηtu t1u{y t t1t{z z s1suy x s1xxx t s1y|z vks1{zt zl s1zxw s
Ηtv t1zsx x t1{sw w s1svs { s1zvy t t1sx| wkt1uuu wl s1{zx {
≠ ∆ϕ和 Ηϕ分别表示ϕkϕ€ x oy oz o ,tvl年龄时的胸径和树高 o∆tx !Ηtx和 ςtx分别表示 tx年生时的胸径 !树高和材积 ∀ ∆ϕ¤±§ Ηϕ¶·¤±§©²µ
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v 结论与讨论
311 日本落叶松遗传改良途径
落叶松遗传改良包括种 !种源k亚种l !家系k种间杂种l !个体k无性系l等不同层次水平的选择和利用 ∀
在种的选择方面 o本试验区位于我国北亚热带大巴山 p巫山山区 o气候条件与日本原产区相似 o在该区引种
日本落叶松只是生存空间的转移 o表现出很强的适应性k马常耕 ot||ul ~在种源选择方面 o日本落叶松自然分
布仅限于日本本州中部一个狭小区域的山地上 o国外开展的日本落叶松种源研究结果表明 o不同种源在生
长 !干形 !分枝 !抗病性等方面存在一定的差异kײ§¤ ετ αλqot|zy ~ƒ¤µ±¶º²µ·«ot|zu ~°¤µ® ετ αλqot|{v ~¬±¨ ¶
ετ αλqot|y|l o但也有研究认为不同种源间树高 !胸径和干形没有显著差异k∞§º¤µ§¶ετ αλqot|xvl ∀受国外种
子来源的限制 o我国只开展了日本落叶松次生种源的变异研究 o认为种源间 z ∗ ts年生的生长差异不显著
k马常耕 ot||ul ~在家系和个体选择方面 o本文通过对 x ∗ tx年生 wz个家系的统计分析表明 o家系间胸径 !树
高存在着极显著的差异 o同时家系内个体间也存在着丰富的变异 o说明这些性状无论在家系水平上 o还是家
系内个体水平上都存在着很大的遗传改良潜力 o家系和个体k无性系l水平的选择和利用是我国日本落叶松
遗传改良的主要途径 ∀
312 遗传参数随年龄的变化趋势
日本落叶松生长性状的各遗传参数在生长过程中一直处于动态的变化过程 o并表现出一定的规律性 ∀
胸径的家系方差和环境方差表现为随年龄的增长而稳定上升的趋势 o树高的家系方差的动态曲线波动较大 ~
在树木生长前期 o存在一定的家系与区组互作效应 o这种互作效应随着年龄的增长而逐渐降低 o直至消失 ∀
日本落叶松单株和家系遗传力随着年龄的波动很大 o说明在其生长的不同阶段所受的遗传控制的强弱也各
不相同 ∀胸径和树高的遗传变异系数随着树龄的增加而减少 ∀早期选择效率随年龄的推移而减小 o胸径和
材积家系选择的遗传增益在 y年生时达到最大值 o随后开始下降 o树高的遗传增益则呈逐年下降的趋势 ∀
313 早期选择
日本落叶松胸径和树高早 p晚相关十分紧密 o且这种相关关系主要受遗传因素控制 ∀由不同日本落叶
vz 第 y期 孙晓梅等 }短轮伐期日本落叶松家系生长性状遗传参数的变化
松家系的生长过程可知 o早期生长慢的家系在其生长过程中一直处于劣势 o而早期生长快的家系也很少表现
出后期衰退的趋势 o这与 ≥√¨ ±¶¶²±等kt|||l对火炬松自由授粉家系生长性状得出的结论一致 ∀杨俊明等
kt||wl通过对华北落叶松树干解析也认为树高早期速生的个体能够保持其生长优势到主伐龄 o而树高早期
慢生的个体 o其生长量指标一般不会高于中等水平 o这些都说明了早期选择的有效性 ∀
综合家系遗传力 !相关系数 !遗传增益和早期选择效率曲线的发展趋势 o认为日本落叶松 y年生时胸径
和树高的家系遗传力 !相关系数和遗传增益均已趋于稳定 o此时进行家系选择获得的增益最大 o{年生时进
行家系内的个体选择效果最佳 ∀王力华等kt||sl通过树干解析认为日本落叶松人工林的胸径早 p晚相关系
数在 {年生以后渐次提高 otu年生达到显著或极显著水平 ∀丁振芳等kt||zl认为 o日本落叶松树高的早期选
择应从 x年生开始 o胸径应从 z年生开始 o选择精度可达 zv h以上 ∀比较树高和胸径的家系遗传力 !早 p晚
相关系数曲线的稳定性等遗传参数 o发现胸径的家系遗传力 !早 p晚相关系数和遗传增益均比树高的对应值
大 o以胸径作为早期选择及预测因子较树高更能准确地表达成熟时的信息 ∀另外 o树高早 p晚间的遗传相关
系数和家系遗传力曲线波动较大 o稳定性明显低于胸径 o而且随着年龄的增加树高的测量难度增大 o测量误
差增大 o因此用胸径作为日本落叶松早期选择指标比较适宜 ∀¬等kt||yl !王力华等kt||sl也认为早 !晚龄
胸径间相关关系较树高的早 p晚相关关系要紧密得多 o胸径对于早期选择更为有效 ∀但是 o也有研究认为树
高较胸径有更高的遗传力和早 p晚相关关系 o且受生长空间k成活率和间伐等l的影响较小 o建议把树高性状
作为早期选择因子kƒ²¶·¨µot|{y ~¤°¥¨·« ετ αλqot|{v ~‘¤±¦¨ ετ αλqot|{t ~…¤¯²¦¦«¬ετ αλqot||v ~杨俊明等 o
t||wl ∀
参 考 文 献
丁振芳 o王景章 o方海峰等 q日本落叶松家系早期选择技术 q东北林业大学学报 ot||z ouxkvl }yx p yz
高惠璇编译 q≥„≥系统 ≥„≥Π≥ׄ×软件使用手册 q北京 }中国统计出版社 ot||z
马常耕 q落叶松种和种源选择 q北京 }北京农业大学出版社 ot||u
田志和 o董 键 o王喜武等 q日本落叶松育林学 q北京 }北京农业大学出版社 ot||x
王力华 o张颂云 q吕 航等 q辽宁省抚顺地区日本落叶松人工林生长力早晚相关和早期选择的初步研究 q见 }中国林学会遗传育种学会主编 q
主要针叶树种应用遗传改良论文集 q北京 }中国林业出版社 ot||s }tvx p twv
杨俊明 o续九如 o黄智慧等 q华北落叶松生长的早期测定 q见 }沈熙环主编 q种子园优质高产技术 q北京 }中国林业出版社 ot||w }us| p uty
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wz 林 业 科 学 ws卷