全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（2）：355–362 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–11–01；修回日期：2013–01–09
基金项目：浙江省重大科技专项（优先主题）项目（2011C12051）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zheng9393@163.com）
外源草酸对冷藏绿竹笋的保鲜效果及其生理基
础
沈 玫，王 琪，赵宇瑛，郑小林*
（浙江工商大学食品与生物工程学院，杭州 310035）
摘 要：绿竹笋（Dendrocalamopsis oldhami）采后分别置于水和 5 mmol · L-1草酸溶液中浸泡 10 min，
晾干后在（4 ± 0.5）℃条件下贮藏。结果发现草酸处理抑制了竹笋切面的褐变，延缓了笋肉木质纤维化。
草酸处理降低了脂氧合酶（LOX）、多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）
活性，提高了超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性，并降低了过氧化氢（H2O2）含量。
关键词：绿竹笋；草酸；褐变；木质化；冷藏
中图分类号：S 644.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）02-0355-08

Physiological Roles of Exogenous Oxalic Acid in Preservation of Bamboo
Shoots During Cold Storage
SHEN Mei，WANG Qi，ZHAO Yu-ying，and ZHENG Xiao-lin*
（College of Food Science and Biotechnology，Zhejiang Gongshang University，Hangzhou 310035，China）
Abstract：Harvested bamboo shoots（Dendrocalamopsis oldhami）were dipped in water and 5
mmol · L-1 oxalic acid solution for 10 min respectively，and then stored at low temperature（4 ± 0.5）℃.
The results showed that oxalic acid treatment inhibited wound browning，and also delayed lignification in
bamboo shoots as compared to control. Physiological roles of oxalic acid including decreased activities of
lipoxygenase（LOX），polyphenoloxidase（PPO），phenylalanine ammonia-lyase（PAL）and peroxidase
（POD），increased activities of superoxide dismutase（SOD）and catalase（CAT），and decreased hydrogen
peroxide（H2O2）content were contributed to the alleviation of browning and lignification in bamboo shoots
during storage.
Key words：bamboo shoot；oxalic acid；browning；lignification；cold storage

绿竹（Dendrocalamopsis oldhami）属于禾本科（Gramineae）绿竹属（Dendrocalamopsis），绿竹
笋又称‘马蹄笋’，笋肉脆嫩，鲜甜可口，是食用笋中的佳品；主要分布于中国浙江、福建和台湾
等省区，出笋集中于 6—9 月，与雷竹（Phyllostachys praecox f. preveynalis）和毛竹（Phyllostachys
pubescens）的笋期相错，市场优势独特。但是，绿竹笋采收切面大，采后极易木质纤维化、褐变、
腐烂及变苦，通常常温下 4 ~ 5 h 后风味开始变化，保鲜期仅为 1 d；冷藏下保鲜期约 7 d（余学军 等，

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2007）。绿竹笋保鲜问题自 20 世纪 90 年代以来受到广泛关注，近来年报道的绿竹笋保鲜技术主要包
括化学保鲜剂或天然产物保鲜剂法（曾竟华 等，2001；余学军 等，2007）、涂膜与低温或气调结合
方法（陈明木 等，2003）、营养液浸泡法（刘发忠 等，2008）以及微波处理与低温结合的方法（高
贵宾 等，2008）。
草酸是一种广泛分布于植物、动物及真菌体内的有机酸。许多研究表明外源草酸能有效延缓果
实采后成熟衰老进程，抑制采后果实腐烂和褐变（Zheng & Tian，2006；Wu et al.，2011；郑小林 等，
2011；Zheng et al.，2012）。本试验中研究了草酸处理对绿竹笋采后木质化和褐变的影响及其相关生
理效应，为草酸应用于绿竹笋采后保鲜提供理论基础和实践依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其处理
绿竹笋于 8 月上旬采自浙江温州平阳县闹村乡的竹林。选取无病虫害的绿竹笋用聚乙烯袋包裹，
放入空调车立即送往实验室。鲜笋经洗净及切除基部不可食部分后，置于 5 mmol · L-1 草酸溶液中浸
泡 10 min（根据预备试验确定的处理浓度及时间），以浸清水为对照。风干后将绿竹笋装于塑料箱
中，套 0.5 mm 厚聚乙烯袋，不封口，置于 4 ℃的恒温恒湿箱（Sanyo，MIR-554）中贮藏。
1.2 测定方法
每 4 d 随机取 8 株绿竹笋，采用 CHROMA METER CR-400 型色差仪测笋基部切面的 L*值，其
中每株在切面测定 3 个点，取平均值。同时，从笋中部切下约 1 cm 厚笋肉，采用 Expression TA.
XTExpress-v2.1 型质构仪测笋肉的硬度，探头测试深度为 3 mm，贯入速度为 1 mm · s-1。分别参考
鞠志国等（1993）、孔祥生和易现峰（2008）的方法测定中部笋肉的木质素和纤维素含量，按占笋肉
干样质量百分比计。从 8 株绿竹笋中部分别取 10.0 g 笋肉，剪碎、混匀，称取 5.0 g 并立即放入 20 mL
冰水预冷的 0.1 mol · L-1 磷酸钠缓冲液（pH 7.0，含 0.5 g PVPP）中，匀浆后 20 000 × g 离心 30 min
（Sigma 3-30K，德国），上清液为粗酶提取液，用于 LOX（Wang et al.，2004）、CAT（Beers & Sizer，
1952）、POD（Lacan & Baccou，1998）和 PPO（Wang et al.，2004）等的活性测定。另称取 5.0 g 笋
肉，加入 20 mL 冰水预冷的 0.1 mol · L-1磷酸钠缓冲液（pH 7.8，含 0.5 g PVPP）中，匀浆后 20 000 × g
离心 30 min，上清液用于 SOD（Lacan & Baccou，1998）和 PAL（Assis et al.，2001）活性测定。以
上所有步骤均在 4 ℃下进行。称取 2.0 g 笋肉，加 5 mL 冷丙酮，匀浆后在 4 ℃下 15 000 × g 离心 15
min，取上清液为测试液。参照 Mukherjec 和 Choudhuri（1983）的方法测 H2O2 的含量。
数据统计分析用 SPSS 17.0 软件。
2 结果与分析
2.1 草酸处理对绿竹笋感官品质和可食用率的影响
绿竹笋切面 L*值在贮藏期间逐渐降低，然而草酸处理显著高于对照（图 1）。采后 12 d，对照绿
竹笋的切面发生褐变，干皱和老化较严重，笋肉明显带黄色，粗韧，且有较重的苦味；而草酸处理
绿竹笋切面颜色为白色底色上略显黄色、无褐变、仅出现微干皱和微老化，笋肉白色略带黄色（图
2），仍然有清甜味，可食用率（50.4%）比对照（34.8%）高 15%以上。说明草酸处理有效抑制了笋
切面的褐变发生，延缓了自切面向上的纤维化进程，缓解了采后绿竹笋感官和食用品质的降低。
2 期 沈 玫等：外源草酸对冷藏绿竹笋的保鲜效果及其生理基础 357


图 1 草酸处理后冷藏绿竹笋切面色差 L*值的变化
Fig. 1 Changes in L* value on wound surface in bamboo shoots with oxalic acid treatment during storage at 4 ℃





图 2 草酸处理后冷藏 12 d 绿竹笋的外观状况
Fig. 2 The appearance of bamboo shoots with oxalic acid treatment stored for 12 days at 4 ℃
2.2 草酸处理对绿竹笋的硬度、木质素和纤维素含量的影响
贮藏期间绿竹笋的硬度、木质素和纤维素含量都呈上升趋势，但草酸处理缓解了这种趋势，使
其显著低于对照水平（图 3）。

图 3 草酸处理后绿竹笋 4 ℃贮藏中硬度、木质素和纤维素含量的变化
Fig. 3 Changes in firmness and content of lignin and cellulose in bamboo shoots with oxalic acid treatment during storage at 4 ℃
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2.3 草酸处理对绿竹笋 LOX 活性的影响
采后绿竹笋 LOX 活性急剧升高，在 4 d 时达到峰值，而后急剧下降，并在 8 d 后保持相对稳定
水平；草酸处理的绿竹笋 LOX 活性在 4 ~ 8 d 显著低于对照（图 4）。


图 4 草酸处理后绿竹笋 4 ℃贮藏中 LOX 活性的变化
Fig. 4 Changes in LOX activity in bamboo shoots with oxalic acid treatment during storage at 4 ℃

2.4 草酸处理对绿竹笋 SOD、CAT 和 POD 活性的影响
如图 5 所示，对照与草酸处理绿竹笋的 SOD 活性在整个贮藏期间呈下降趋势，草酸处理在 8 d
时显著高于对照水平。
对照与草酸处理绿竹笋 CAT 活性在贮藏期间呈先下降，再上升，再下降的变化趋势，草酸处理
均显著高于对照水平。
对照与草酸处理绿竹笋的 POD 活性在贮藏期间变化规律基本一致，草酸处理在 8 d 和 12 d 显
著低于对照水平。


 
图 5 草酸处理后绿竹笋 4 ℃贮藏中 SOD、CAT 和 POD 活性的变化
Fig. 5 Changes in activity of SOD，CAT and POD in bamboo shoots with oxalic acid treatment during storage at 4 ℃ 
2 期 沈 玫等：外源草酸对冷藏绿竹笋的保鲜效果及其生理基础 359

2.5 草酸处理对绿竹笋 PPO 和 PAL 活性的影响
对照与草酸处理的绿竹笋在贮藏期间 PPO 活性变化趋势一致，但草酸处理均显著低于对照水平
（图 6）。采后绿竹笋 PAL 活性急剧升高，在 4 d 时达到峰值后迅速下降，但草酸处理显著低于对照
（图 6）。



图 6 草酸处理后绿竹笋 4 ℃贮藏中 PPO 和 PAL 活性的变化
Fig. 6 Changes in activity of PPO and PAL in bamboo shoots with oxalic acid treatment during storage at 4 ℃

2.6 草酸处理对绿竹笋 H2O2 含量的影响
如图 7 所示，草酸处理的绿竹笋的 H2O2 含量在贮藏期间不断下降，且显著低于对照。


图 7 草酸处理后绿竹笋在 4 ℃贮藏中 H2O2 含量的变化
Fig. 7 Change in H2O2 content in bamboo shoots with oxalic acid treatment during storage at 4 ℃

3 讨论
研究发现采后竹笋纤维素和木质素含量大量增加导致其木质纤维化（王敬文，2002；陈明木 等，
2003）。木质素通过植物苯丙烷类代谢合成，其中 PAL 是苯丙烷类代谢途径第一个关键酶，而 POD
是该代谢途径的最后一个关键酶，通过催化 H2O2 分解而使木质素单体发生聚合反应形成木质素（林
娈 等，2004）。采后竹笋的 PAL 和 POD 活性增加都能促进笋肉的木质素合成而加速组织的木质化
（王敬文，2002；罗自生，2005；曾凯芳和罗晓莉，2008）。另外，雷竹笋采后木质化不仅与 PAL
和 POD 活性上升相关，而且与 PPO 和肉桂醇脱氢酶（CAD）活性增加相关，因为 PPO 和 CAD 通
过参与绿原酸、香豆素等酚类物质的氧化过程而促进木质素的合成（陆胜民和孔凡春，2004）。绿竹
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笋的可食用部分主要由薄壁组织和维管束构成。叶祖云（2005）通过切片观察发现绿竹笋薄壁组织
和维管束的老化主要表现在细胞纤维化，而使笋肉的食用品质快速下降，可食用部分即可食用率降
低。本试验中发现采后绿竹笋经过草酸处理后，在贮藏期间笋肉的 PAL、PPO 和 POD 活性均显著
降低，笋肉的硬度、纤维素和木质素含量都显著低于对照，同时草酸处理后的绿竹笋在冷藏 12 d 后
维持较好的感官品质和食用品质，其中可食用率仍然达到 50%，说明外源草酸能够通过降低木质素
生物合成的代谢酶活性而延缓绿竹笋采后木质纤维化进程，有助于维持感官及食用品质，从而有效
延长保鲜期。
活性氧（ROS）代谢与竹笋采后木质化进程密切相关（顾青 等，2002）。LOX 参与超氧阴离子
和单线态氧等 ROS 的形成，而 SOD 和 CAT 是清除 ROS 的重要抗氧化酶，其中 SOD 通过歧化反应
将超氧阴离子转变为 H2O2，CAT 将 H2O2 分解（Lacan & Baccou，1998）。陈勰（2006）研究发现
SOD 和 CAT 与竹笋的木质化进程密切相关。本试验中绿竹笋经草酸处理后 LOX 活性降低，SOD 和
CAT 活性显著高于对照，以及 H2O2 含量显著降低，与草酸处理杧果和桃果实的结果（郑小林 等，
2005；Zheng et al.，2007）相似。因此，草酸处理降低绿竹笋 LOX 活性和提高抗氧化酶活性，进而
使 ROS 维持在一个较低水平，不仅能够降低鲜笋贮藏期间的氧化伤害，还有助于延缓木质化进程。
竹笋采后发生褐变，严重影响笋肉的营养及外观品质（沈立铭 等，2002）。PPO 和 POD 是引
起果蔬酶促褐变的主要酶类，外源草酸有效抑制苹果、香蕉和荔枝等果实采后褐变与其降低 PPO 和
POD 活性密切相关（Yoruk et al.，2004；Zheng & Tian，2006）。本试验中草酸处理绿竹笋在 4 ℃贮
藏下的 POD 和 PPO 活性显著降低，贮藏期间切面的褐变、干皱和老化均不明显，表明草酸处理同
样能够有效抑制绿竹笋的褐变，从而有助于维持鲜笋的品质。
总之，草酸处理能够有效延缓冷藏绿竹笋的木质纤维化进程，抑制褐变，缓解感官品质和可食
用率的降低，是绿竹笋采后保鲜的一种可选新方法。

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“中国园艺学会 2013 年学术年会”征文通知
“中国园艺学会 2013 年学术年会”将于 2013 年 10 月召开，即日起征集研究论文摘要，经审查合格的摘要将收
入《园艺学报》2013 年增刊并于会前出版。
征文内容：有关果树、蔬菜、西瓜甜瓜、观赏园艺植物及其它园艺植物的种质资源、遗传育种、生物技术、栽
培技术与生理、采后技术与生理等方面未曾发表过的研究论文摘要。
投稿要求：请于 2013 年 6 月 15 日前将稿件一式两份寄送到：北京中关村南大街 12 号《园艺学报》编辑部（邮
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作者，未录用的稿件恕不退稿。联系电话：010-62192388。
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丁文学名和基因符号用斜体，不写英文和参考文献，不用图表。
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题目□□□□□□□（黑体，2 号字）
作者姓名□□□，□□□，□□□（仿宋，4 号字）
（作者单位□□□□□□□□□□□，城市名□□ 邮编□□□□□□）（宋体，小 5 号字）
目的与意义□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□□□（宋体，5 号字）
材料与方法□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□□□（宋体，5 号字）
结果与分析□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□□□（宋体，5 号字）
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