全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（6）：963–970
Acta Horticulturae Sinica
蝴蝶兰外植体酚类物质和活性氧代谢与组培褐
变的关系
赵 滢 1，杨树华 1，葛维亚 1,2，李秋香 1，陈红霞 1，葛 红 1,*
（1中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2西南大学园艺园林学院，重庆 400716）
摘 要：为探明蝴蝶兰组培褐变的生理机制，以组织培养过程中褐变程度不同的蝴蝶兰品种 B3、15
和 F5为试材，对叶片外植体组培过程中酚类物质代谢及活性氧代谢的相关指标进行了测定。结果表明，
所用的 3个品种叶片外植体中的总酚含量与 PAL、POD活性呈正相关；总酚含量最低的品种 B3褐变程度
最严重，PPO活性及MDA含量始终最高；总酚含量最高的品种 F5褐变程度最轻，PPO活性及MDA含
量也最低，但品种 F5的 SOD和 APX活性在整个培养过程中始终最高，说明蝴蝶兰叶片外植体组培褐变
程度与总酚含量没有直接关系，褐变的发生与外植体膜脂过氧化损伤关系密切，并可能由 PPO 催化酚类
物质氧化引起；PPO、SOD和 APX活性的差异可能是造成 3个蝴蝶兰品种叶片外植体组培褐变程度不同
的主要原因。
关键词：蝴蝶兰；组织培养；褐变；酚类；活性氧
中图分类号：S 682.31 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）06-0963-08

The Metabolism of Phenolics and Reactive Oxygen Species in Relation to
the Explant Browning Differences Among the Varieties of Phalaenopsis
During the Tissue Culture
ZHAO Ying1，YANG Shu-hua1，GE Wei-ya1,2，LI Qiu-xiang1，CHEN Hong-xia1，and GE Hong1,*
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2College of
Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Chongqing 400716，China）
Abstract：The parameters of phenolic and reactive oxygen metabolism were measured in three
varieties of Phalaenopsis，i.e. B3，15 and F5 to study the physiological mechanisms of explant browning as
well as genotype differences. The total phenol contents of the three varieties were positively correlated
with their PAL and POD activities. B3 with the lowest phenol content showed the highest browning
degree，PPO activity and MDA content. F5 with highest phenol content had the lowest browning degree，
as well as the lowest PPO activity and MDA content. Moreover，SOD and APX activities in F5 were the
highest among the three varieties. These results suggested that the browning degree was not directly
related to the total phenol content and that explant browning may be due to the phenol oxidation which
catalyzed by PPO. Meanwhile，explant browning reflected the membrane damage caused by lipid peroxidation

收稿日期：2009–12–02；修回日期：2010–04–02
基金项目：国家‘863’项目（2004AA241200）；国家‘十五’科技攻关项目（2004BA521B02）；农业部园艺作物遗传改良重点开放实
验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gehong@mail.caas.net.cn）
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during the tissue culture of Phalaenopsis. The differences in the activities of PPO，SOD and APX possibly
might be the main aspects that caused the genotype differences in tissue browning.
Key words：Phalaenopsis；tissue culture；browning；phenolics；reactive oxygen species

蝴蝶兰（Phalaenopsis spp.）的主要繁殖手段为组织培养，但普遍存在褐变问题（刘真华 等，
2005），褐变产物抑制了原球茎的启动、生长和小苗的再生，甚至会导致整个外植体死亡（Sgarbi et
al.，2003），严重影响了蝴蝶兰组织培养的成功率和增殖率，给生产上造成很大的经济损失。
蝴蝶兰组培褐变是一个复杂的生理代谢过程，尚缺乏系统研究。目前国内外的有关研究多集中
在褐变过程中总酚含量及 PAL、PPO和 POD活性变化以及培养环境的影响（赵伶俐 等，2006；杨
玲 等，2008）。多数研究发现，褐变与总酚含量及 PAL、PPO 和 POD 活性呈现出正相关关系（许
传俊和李玲，2006；印芳 等，2006，2008）。但杨玲（2007）将 3个蝴蝶兰品种 B3、15和 F5的叶
片外植体切割为 1.0 cm × 1.0 cm大小，接种于MS + 6–苄基氨基腺嘌呤（6-BA）5.0 mg · L-1（pH 5.8）
培养基上，并在温度（25 ± 0.3）℃，光照强度（2 000 ± 500）lx，光照 12 h · d-1的培养条件下培养
15 d，发现品种 B3的褐变程度最重，品种 15次之，品种 F5的褐变最轻，但品种 F5的总酚含量反
而最高。该研究结果表明，组培褐变程度可能与总酚含量并没有直接相关关系，这与上述研究结论
均不一致。因此，有必要对不同蝴蝶兰品种组培过程中的褐变程度差异做进一步的验证，并对与褐
变相关的生理机理进行深入探讨。
本研究中以 3个蝴蝶兰品种 B3、15和 F5为试验材料，通过分析组培褐变过程中褐变程度、酚
类物质及活性氧代谢的变化，探讨蝴蝶兰组培褐变与其相关生理代谢的关系，从而阐明蝴蝶兰组培
褐变品种差异的生理机制，为寻求切实有效的防止褐变的方法提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其处理
选取中国农业科学院蔬菜花卉研究所引种筛选的 3个蝴蝶兰品种 B3（迷你型白花黄心）、15（迷
你型深紫红花圆瓣）和 F5（亮黄花淡紫斑纹橘黄唇）为试验材料。3个蝴蝶兰品种在生根培养基 1/2
MS + 吲哚丁酸（IBA）0.4 mg · L-1 + 活性炭 1.0 g · L-1（pH 5.8）中培养近 5个月后，选已生根未
褐变的组培苗，分别取成熟度较为一致的叶片，剪成 1.0 cm × 1.0 cm的外植体，接种于培养基MS +
6-BA 5.0 mg · L-1（pH 5.8）上进行同步愈伤组织诱导培养。每个品种接种 100瓶，每瓶 6个外植体，
均放入智能光照培养箱中培养，培养条件为：温度（25 ± 0.3）℃，光照强度（2 000 ± 500）lx，光
照 12 h · d-1。在接种后 0、3、6和 9 d分别取鲜样，用蒸馏水将叶片切块上的培养基洗净并用滤纸
擦干放入预冷的研钵中，倒入液氮迅速冷冻研磨成粉末后作为冻样直接放入–80 ℃低温冰箱中保
存，用于测定生理指标。试验取样重复 3次。
1.2 褐变指数统计
用褐变指数表示叶片外植体的褐变程度。褐变指数统计按照杨玲（2007）的方法。从接种后 6 d
开始观察叶片外植体边缘及周围培养基颜色变褐的情况，将褐变程度分为 5 级。0 级：未褐变；1
级：培养基只在叶片外植体切口处有轻微变色；2级：叶片外植体周围培养基能明显观察到变色；3
级：叶片外植体周围培养基较大面积变为浅黑色；4 级：叶片外植体周围培养基大面积变为黑色。
各品种均接种 30瓶，即每重复 10瓶，3次重复。
6期 赵 滢等：蝴蝶兰外植体酚类物质和活性氧代谢与组培褐变的关系 965
褐变指数=∑（褐变级别的外植体数 × 该褐变级别）/调查的外植体数 × 最高褐变级别 × 100。
1.3 生理指标测定
总酚（TP）含量、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性、多酚氧化酶（PPO）活性、过氧化物酶（POD）
活性按照印芳等（2008）的方法测定。
丙二醛（MDA）含量的测定：称取 0.12 g冻样，加入 1.2 mL 0.1% 三氯乙酸（TCA）溶液研磨
匀浆后，10 000 × g离心 10 min，上清液用于含量测定（Yang et al.，2007）。
超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定：称取 0.15 g冻样，加入 50 mmol · L-1磷酸缓冲液（pH 7.8，
内含 0.1 mmol · L-1EDTA）1.5 mL，冰冻研磨，4 ℃ 12 000 × g离心 20 min，上清液用于活性测定
（Yang et al.，2007）。根据氮蓝四唑（NBT）在 560 nm下还原的被抑制率为 50%时需要的 SOD酶
量为 1个单位的酶活性。
过氧化氢酶（CAT）活性的测定：上清液的提取同 PPO（印芳 等，2008）。根据单位时间内 A240
减少值计算 CAT的活性（Yang et al.，2007）。
抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性的测定：称取 0.2 g冻样，加入 50 mmol · L-1 Tris-HCl缓冲液
[pH 7.0，内含 20 %甘油；1 mmol · L-1二硫苏糖醇（DTT）；1 mmol · L-1 EDTA；1 mmol · L-1抗坏
血酸（AsA）；1 mmol · L-1还原型谷胱甘肽（GSH）和 5 mmol · L-1无水硫酸镁]1.8 mL冰浴研磨，
分两步离心（先在 4 ℃ 12 000 × g离心 10 min；然后再 26 900 × g离心 20 min），最终获得的上清
液用于活性测定。根据单位时间内 A290减少值计算 APX的活性（Yang et al.，2007）。
谷胱甘肽还原酶（GR）活性的测定：上清液的提取同 APX。根据单位时间内 A340减少值计算
GR的活性（Yang et al.，2007）。
蛋白含量的测定按照 Bradford（1976）的方法，考马斯亮蓝 G250显色，595 nm比色，以牛血
清蛋白作标准曲线。
数据处理使用 DPS v7.05软件进行一元方差分析，各处理的平均值采用 Duncan’s多重比较进行
检验。采用 Excel作图，图中标准误来自样本的 3个重复。
2 结果与分析
2.1 不同蝴蝶兰品种组培褐变过程中褐变指数的变化
由图 1 可以看出，在整个培养过程中，3 个品种的褐变指数均随培养时间的延长呈上升趋势，
且 B3的褐变指数始终显著高于 15和 F5（P < 0.05）。
图 1 不同蝴蝶兰品种组培褐变过程中褐变指数的变化
Fig. 1 Changes in browning index among different varieties of Phalaenopsis during tissue culture

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2.2 不同蝴蝶兰品种组培褐变过程中总酚含量及酚合成
由图 2，A可以看出，褐变程度最轻的 F5的总酚（
严重的品种 B3和 15（P < 0.05），但 B3与 15两者之间的 TP含量无显著差异。
F5、15和 B3的苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性均随培养时间的延长逐渐升高，且培养到 9 d时，
PAL活性差异达到显著水平（P < 0.05）。在整个培养过程中，褐变最轻总酚含量最高的 F5的 PAL
活性始终高于褐变严重总酚含量低的 15和 B3，而总酚含量最低的 B3在 3个品种中 PAL活性始终
最低（图 2，B）。
在整个培养过程中，除 9 d外，其余各天均是褐变严重的 B3的多酚氧化酶（PPO）活性显著高
于品种 15和 F5（P < 0.05）；且与 B3和 15相比，褐变程度最轻的 F5的 PPO活性在 0 ~ 6 d时始终
最低（图 2，C）。
F5的过氧化物酶（POD）活性在整个培养过程中均显著高于褐变严重的 15和 B3（P < 0.05）；
而 15与 B3的 POD活性始终差异不显著（图 2，D）。
图 2 不同蝴蝶兰品种组培褐变过程中 TP含量及 PAL、PPO和 POD活性的变化
Fig. 2 Changes in total phenol content and activities of PAL，PPO，POD among different varieties
of Phalaenopsis during tissue culture

2.3 不同蝴蝶兰品种组培褐变过程中丙二醛含
量的变化
在蝴蝶兰 B3、15、F5的组培褐变过程中，3
个品种的丙二醛（MDA）含量均呈上升趋势（图
3）。
褐变程度严重的 B3和 15品种的MDA含量
在整个培养过程中均显著高于褐变程度最轻的
F5品种（P < 0.05）。
图 3 不同蝴蝶兰品种组培褐变过程中MDA含量的变化
Fig. 3 Changes in MDA content among different varieties of
Phalaenopsis during tissue culture 代谢酶活性的变化
TP）含量在整个培养过程中均显著高于褐变
6期 赵 滢等：蝴蝶兰外植体酚类物质和活性氧代谢与组培褐变的关系 967
2.4 不同蝴蝶兰品种组培褐变过程中抗氧化酶活性的变化
以蝴蝶兰叶片为外植体的培养过程中，3个品种的超氧化物歧化酶（SOD）活性均呈下降趋势。
褐变最轻的 F5 在整个培养过程中其 SOD 活性均显著高于褐变严重的 15 和 B3（P < 0.05），但 15
和 B3的 SOD活性差异始终不显著（图 4，A）。
3个品种的过氧化氢酶（CAT）活性均呈上升趋势（图 4，B）。其中 15的 CAT活性在培养各天
均显著高于 B3和 F5（P < 0.05），褐变最轻的 F5在 3个品种中 CAT活性始终保持最低。
由图 4，C可以看出，在整个培养过程中，3个品种的抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性均呈下
降趋势。褐变最轻的 F5的 APX活性在整个培养过程中始终最高，3 d后品种 15的 APX活性也低
于 B3。
在整个培养过程中，除接种当天外，其余各天 F5 的谷胱甘肽还原酶（GR）活性始终低于 15
和 B3。F5的 GR活性从 3 d到 9 d略有升高趋势，但始终低于接种当天的活性。从接种当天到 6 d
时，B3的 GR活性逐渐升高，6 d活性达到最高，9 d活性则下降。15的 GR活性呈逐渐升高的趋势，
9 d时活性达到最高（图 4，D）。
图 4 不同蝴蝶兰品种组培褐变过程中 SOD、CAT、APX和 GR活性的变化
Fig. 4 Changes in activities of SOD，CAT，APX，and GR among different varieties of Phalaenopsis during tissue culture

3 讨论
3.1 不同品种蝴蝶兰组培褐变与酚类物质代谢的关系
蝴蝶兰叶片外植体组培过程中的褐变程度用褐变指数进行表示。随着培养时间的延长，3 个品
种的褐变指数均逐渐上升；其中品种 B3 的褐变指数始终最高，品种 15 次之，而品种 F5 的褐变指
数始终最低。这一结果与杨玲（2007）的试验结果相一致，证实了蝴蝶兰不同品种之间存在着褐变
程度的差异，并且在褐变程度上表现为 B3 > 15 > F5。
褐变是由酚类物质酶促氧化形成的醌类物质再进一步聚合成褐色物质而产生的（Amiot et al.，
1997）。Brecht等（2004）认为，酚类物质作为酶促褐变的底物与褐变的发生密切相关，即酚类物质

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的含量越高，褐变程度越严重。但本试验和杨玲（2007）的研究结果均表明，在以蝴蝶兰叶片为外
植体的培养过程中，褐变程度最轻的品种 F5的总酚含量始终显著高于褐变严重的品种 15和 B3（图
2，A）。说明蝴蝶兰叶片外植体组培褐变程度可能与总酚含量没有直接的关系。而不同蝴蝶兰品种
叶片外植体所含有的酚类物质的种类及含量差异较大（印芳 等，2006，2008）。赵伶俐（2006）也
对蝴蝶兰叶片外植体组培褐变前后的酚类物质的种类及含量进行了测定，发现绿原酸、邻苯二酚、
儿茶酸、咖啡酸 4种酚类物质在组培褐变发生后含量迅速减少到难以检测。因此，最适酶促褐变的
酚类底物及含量的不同，可能是导致褐变程度差异的原因之一（乜兰春 等，2004）。
酚类物质的合成和积累与 PAL活性密切相关（Campos-Vargas et al.，2005）。本研究结果表明，
在整个蝴蝶兰叶片外植体培养过程中，总酚含量最高的品种 F5的 PAL活性始终最高，而总酚含量
最低的品种 B3的 PAL活性最低（图 2，B），说明蝴蝶兰含有的总酚含量与 PAL活性呈正相关。但
组培褐变程度与 PAL活性不一致，褐变越轻的品种，PAL活性反而越高（图 2，B）。有研究指出，
PAL催化合成的酚类物质只有被酚氧化酶氧化后才可能引起褐变的发生（Peiser et al.，1998）。正常
细胞中 PPO位于细胞的质体内，通常与膜结合呈潜伏状态；当植物体受到机械损伤等逆境胁迫时，
膜结构瓦解，PPO被活化，与酚类物质接触，导致褐变形成（Mayer & Harel，1979）。除 PPO氧化
酚类物质外，POD也可利用切割等胁迫释放的 H2O2来催化酚类物质氧化（Pèrez et al.，2002）。本
研究中对 PPO和 POD活性的测定结果表明，除培养第 9 天外，其余各天均是褐变程度最重品种 B3
的 PPO 活性显著高于褐变程度轻的品种 15 和 F5；而 POD 活性却表现出与总酚含量一致的变化趋
势（图 2），表明蝴蝶兰组培褐变过程中酚类物质更多是通过 PPO而非 POD催化氧化成褐色产物，
并且 PPO 活性的差异可能是造成 3 个蝴蝶兰品种组培褐变程度差异的主要原因之一。张盛林等
（2007）对魔芋球茎的褐变研究也发现，花魔芋球茎总酚含量低于白魔芋球茎，且花魔芋的 PPO活
性始终强于白魔芋，因此花魔芋球茎的褐变程度也始终强于白魔芋球茎。
3.2 不同品种蝴蝶兰组培褐变与活性氧代谢的关系
对果蔬采后贮藏的研究表明，褐变与活性氧代谢中的膜脂过氧化作用的加强及膜结构的破坏密
切相关（Boonsiri et al.，2007）。在蝴蝶兰组培褐变过程中，3个品种的MDA含量随培养时间逐渐
升高（图 3），表明膜脂过氧化伤害逐渐加强。3个品种中褐变严重的品种 B3和 15的MDA含量始
终显著高于褐变最轻的品种 F5，其中品种 B3的MDA含量始终最高，褐变程度也最严重（图 3），
说明 MDA 含量与蝴蝶兰组培褐变程度呈现一致性变化。可见，蝴蝶兰叶片外植体被切割接种后，
组培褐变的发生与其细胞膜脂过氧化损伤密切相关。
同时，MDA含量的升高普遍伴随着活性氧清除酶 SOD、CAT等活性的下降（张有林和张润光，
2007）。如龙眼采后果皮褐变过程中，活性氧清除酶 SOD、CAT、APX和 GR活性均下降（林河通 等，
2005）。我们的研究结果表明，在 3个蝴蝶兰品种组培褐变过程中，抗氧化酶 SOD和 APX活性呈下
降趋势（图 4，A、C），而 CAT 活性则呈上升趋势（图 4，B），GR 活性无明显规律。已有研究指
出，SOD可以清除超氧阴离子，转化为H2O2，而形成的H2O2可在CAT或APX的催化下被清除（Allen，
1995）。通过对各品种抗氧化酶活性比较看出，品种 F5的 CAT活性最低，但其 SOD和 APX活性却
始终最高，高于褐变严重的品种 15和 B3（图 4，A、B、C）。说明，在蝴蝶兰组培过程中，产生的
H2O2可能是以抗坏血酸 AsA为底物在 APX作用下被清除，从而减少了活性氧的积累，减轻了细胞
膜脂过氧化作用，从而导致品种 F5 的 MDA 含量最低（图 2），组培褐变程度也最轻。以上研究结
果说明抗氧化酶活性差异特别是 SOD和 APX活性差异可能是造成 3个蝴蝶兰品种组培褐变程度差
异的另一个重要原因。
综上所述，蝴蝶兰叶片外植体组培褐变可能由于切割伤害造成了活性氧代谢失调，引起膜脂过
6期 赵 滢等：蝴蝶兰外植体酚类物质和活性氧代谢与组培褐变的关系 969
氧化程度加强，细胞膜的完整性被破坏，从而使 PPO与酚类物质接触导致酚类物质氧化成醌并聚合
而产生褐变。SOD 和 APX 作为主要的抗氧化酶参与了蝴蝶兰组培过程中活性氧的清除，从而减轻
活性氧对膜系统造成的损伤。因此，多酚氧化酶活性及活性氧代谢的差异可能是造成蝴蝶兰品种的
褐变程度不同的内在原因，而酚类物质含量与褐变程度并无密切关系。

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园艺学报》是中国园艺学会和中国农业科学院蔬菜花卉研究所主办的学术期刊，创刊于 1962年，刊载有关果
菜、观赏植物、茶及药用植物等方面的学术论文、研究报告、专题文献综述、问题与讨论、新技术新品种以
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学报》2005年荣获第三届国家期刊奖，2008年获中国科技信息所“中国精品科技期刊”称号及武汉大学中国
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园艺学报》为月刊，每月 25 日出版。2010 年每期定价 40.00 元，全年 480.00 元。国内外公开发行，全国各
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