全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (4) : 731～736
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 08 - 01; 修回日期 : 2005 - 09 - 26
基金项目 : 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046806) ; 国家自然科学基金项目 (30270917) ; 浙江省科技厅重大科技项目
(39730340)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: akun@zju1edu1cn)
枇杷果实采后质地的变化与调控
蔡　冲　龚明金　李　鲜　吕均良　陈昆松 3
(浙江大学果实分子生理与生物技术实验室 , 农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室 , 浙江杭州
310029)
摘 　要 : 以枇杷果实为材料 , 通过 1 - 甲基环丙烯 (12MCP) 和温度处理 , 探索其对采后枇杷果实衰
老过程质地的影响。结果表明 , 枇杷果实采后在 20℃贮藏过程中 , 脂氧合酶 (LOX) 活性、超氧自由基
(O·2 ) 积累和苯丙氨酸解氨酶 ( PAL) 活性均呈峰型变化 , 果肉组织相对电导率持续增加 , 果实硬度趋于
增大 , 果肉渐趋粗糙少汁 , 具有组织木质化的特征。12MCP可以显著抑制 PAL和 LOX活性 , 减缓 O·2 生
成 , 延缓组织衰老进程和硬度的增加。1℃低温贮藏可以有效延缓果实的衰老进程 , 但会导致果实出现冷
害 , 其典型症状也表现出了组织木质化。采后枇杷果实衰老过程中的硬度增加与冷害胁迫下的果实组织木
质化具有相似的基本特征 , 但其内在机制可能不同。
关键词 : 枇杷 ; 果实 ; 采后 ; 质地 ; 衰老 ; 冷害
中图分类号 : S 66713　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0420731206
Texture Changes and Regula tion of Postharvest L oqua t Fru it
Cai Chong, Gong M ingjin, L i Xian, LüJunliang, and Chen Kunsong3
(Laboratory of Fruit M olecu lar Physiology and B iotechnology, Zhejiang U niversity, the M inistry of A griculturepis L abora tory of
Horticultural P lan t Grow th, D evelopm ent and B iotechnology, Hangzhou, Zhejiang 310029, China)
Abstract: Effects of 12MCP and temperature treatment on texture changes of postharvest loquat fruit were
investigated in the p resent study. During the 20℃ postharvest storage of loquat fruit, changes of LOX activi2
ties, PAL activities and O·2 accumulation showed peak2trend, tissue electric conductivity and fruit firmness in2
creased steadily, and fresh juice percentage decreased. The changes of fruit firmness and fresh juice percent2
age were the characteristics of tissue lignification. App lication of 12MCP significantly inhibited PAL and LOX
activities, reduced O·2 p roduction, delayed the fruit senescence p rocess and the increase in firmness. 1℃ tem2
perature storage effectively retarded fruit senescence, but it induced fruit chilling injury, which also resulted in
tissue lignification. The increase in firmness during postharvest loquat fruit senescence showed sim ilar charac2
teristic to tissue lignification of chilling injury, however, the mechanism m ight be different.
Key words: Loquat; Fruit; Postharvest; Texture; Senescence; Chilling injury
枇杷 ( E riobotrya japon ica L indl. ) 果实属于非跃变型果实〔1〕。0～5℃低温能显著抑制枇杷果实的
呼吸强度和乙烯生成 , 延长贮藏期〔2〕, 但在 0～1℃贮藏时易发生冷害〔3〕, 由果实组织木质化导致的
硬度增加是一种典型的冷害症状。研究显示 , 随着采后枇杷果实的衰老 , 果皮电导率增加〔4〕, 可滴
定酸含量迅速下降 , 伴随风味变淡 , 果肉褐变及粗糙少汁〔5〕, 但这一过程的质地变化规律以及与冷
害胁迫下果实组织木质化的关系仍有待进一步探明。
郑永华和席玙芳〔4〕认为 , 乙烯产生和呼吸强度的变化可作为评价枇杷果实品种耐贮性的重要
指标。1 - 甲基环丙烯 ( 12methylcyclop ropene, 12MCP) 是一种乙烯作用抑制剂 , 通过抑制乙烯反
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
应来影响乙烯代谢和与乙烯相关的生理反应〔6〕, 从而达到延缓植物组织器官成熟衰老的目的。12
MCP对采后非跃变型果实也有影响。有研究表明 , 草莓经低浓度 ( 012～017 nmol·L - 1 ) 12MCP
处理后 , 果实的采后寿命得以延长〔7〕, 12MCP能显著抑制甜橙果实的褪绿过程〔8〕。
本试验采用 12MCP和不同温度处理 , 探索其对采后枇杷果实衰老过程果实质地的影响 , 并比较
果实衰老过程中质地变化与冷害胁迫下组织木质化之间的关系 , 为进一步保持采后枇杷的品质 , 改进
现有贮运技术提供科学依据。
1　材料与方法
试验材料为 ‘大红袍 ’枇杷 ( E riobotrya japon ica L indl. ) 果实 , 于正常食用成熟期采自杭州市余
杭区 , 采后当天运达实验室。选择大小均匀、成熟度一致、无机械损伤的果实进行不同处理。各处理
均设 3次重复。试验一 (12MCP处理 ) : ① 0μL·L - 1 12MCP, 密闭 12 h; ② 015μL·L - 1 12MCP处
理 12 h; ③ 5μL·L - 1 12MCP处理 12 h, 3个处理均在 20℃下进行 , 处理后的果实贮藏于 ( 20 ±
015) ℃; 试验二 (贮藏温度 ) : ①果实贮藏于 (20 ±015) ℃; ②果实贮藏于 (1 ±015) ℃。贮藏环境
的相对湿度为 92% ～98% , 定期随机取样 , 用 FT3227型果实硬度计 (意大利产 , 测头直径为 8 mm )
和手持折光仪测定果实硬度和可溶性固形物含量 , 单果重复 15次。测定脂氧合酶 (LOX) 活性〔9〕;
O·2 生成速率〔10〕; 组织相对电导率 ; 蛋白质含量 (牛血清蛋白为标准蛋白质 ) ; 检查贮藏果实 , 腐烂
果实个数除以总果实数表示腐烂率。
苯丙氨酸解氨酶 ( PAL) 活性 : 从 10个果实中取出 2 g果肉组织 , 加 10 mL提取缓冲液 (012
mol·L - 1的硼酸缓冲液 , pH 818含 01005 mol·L - 1疏基乙醇 , 01001 mol·L - 1 EDTA , 01001 mol·
L DTT及 10% PVPP) , 冰浴中研磨匀浆 , 于 4℃15 000 ×g离心 20 m in, 取 018 mL上清液 , 加入
到 3 mL反应体系中 ( 2 mL 012 mol·L - 1 pH 818硼酸缓冲液 , 1 mL 0105 mol·L - 1 L - 苯丙氨酸 ) ,
30℃水浴 90 m in, 然后加入 6 mol·L - 1 HCl 012 mL终止反应 (离心除去沉淀 ) , 测定 290 nm处吸
光值 (OD ) , 酶活性用吸光值的变化表示 , 酶活性单位为 OD·h - 1 ·mg- 1 p ro. 。生理指标的测定
均重复 3次。
试验结果采用 O rigin 610和 DPS软件处理。
2　结果与分析
211　12M CP处理对枇杷果实采后衰老进程的影响
21111　果实硬度和可溶性固形物 ( TSS) 含量 　20℃下枇杷果实衰老过程中 , 果实硬度呈上升变化 ;
采用 015和 5μL·L - 1的 12MCP处理均可以明显延缓硬度的上升 , 以 5μL·L - 1的效应较好 , 至贮藏
8 d, 015和 5μL·L - 1 12MCP处理的果实硬度分别为同期对照的 8116%和 7819% (图 1)。
图 1　枇杷果实采后 20℃下 0、015和 5μL·L - 1 12M CP处理对其硬度和可溶性固形物含量变化的影响
F ig. 1　Effects of 0, 015 and 5μL·L - 1 12M CP on f irmness and TSS con ten t of postharvest loqua t fru it stored a t 20℃
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　4期 蔡 　冲等 : 枇杷果实采后质地的变化与调控 　
TSS含量直接影响果实的风味 , 20℃下贮藏果实的 TSS含量先增加后下降 , 5μL·L - 1 12MCP处
理可以延缓果实贮藏前期的 TSS增加和贮藏后期的 TSS下降 , 贮藏 8 d后 , TSS含量是对照的 11189
倍 , 但 015μL·L - 1 12MCP处理与对照无显著差异 (图 1)。可见 , 适宜浓度的 12MCP处理可以较好
地维持枇杷果实采后的食用品质。
21112　果实腐烂率 　枇杷果实采后 20℃贮藏过程中腐烂率随时间的延长而增加。12MCP处理显著降
低了果实的腐烂率 , 至贮藏 8 d, 015 和 5
μL·L - 1 12MCP处理和对照的果实腐烂率分别达
到 11111%、6183%和 16111% ; 5μL ·L - 1浓度
12MCP处理效果较好 (表 1)。
21113　果实组织中 PAL活性 　枇杷果实在 20℃
贮藏前期 PAL活性趋于增加 , 贮藏 2 d达到最大 ,
然后缓慢下降 ; 12MCP处理显著降低了贮藏 2 d
内组织中的 PAL活性 , 并使 PAL活性变化趋于平
缓 (图 2)。
图 2　枇杷果实采后 20℃下 0、015和 5μL·L - 1
12M CP处理对组织中 PAL活性变化的影响
F ig. 2　Effects of 0, 015 and 5μL·L - 1 12M CP on PAL
activ ity of postharvest loqua t fru it stored a t 20℃
表 1　20℃下 12M CP处理对采后枇杷果实腐烂率的影响
Table 1　Effects of 12M CP on decay ra te of postharvest loqua t
fru it stored a t 20℃
12MCP
(μL·L - 1 )
贮藏天数
Days of storage ( d)
腐烂率
Decay( % )
0 0 0 j
1 0156 i
2 1130 f
5 10155 c
8 16111 a
015 0 0 j
1 0 j
2 1111 g
5 6185 d
8 11111 b
5 0 0 j
1 0 j
2 0181 h
5 4167 e
8 6183 d
　　注 : 各处理的平均值作 Duncanpis多重检验 , 每个平均数后面
附有不同小写字母者差异显著 ( P < 0105)。
Note: Mean difference of treatments indentified by Duncanpis multi2
p le range test. Means followed by different letters differ signifcantly at P
< 0105.
21114　果实组织中 LOX活性和 O·2 生成速率 　采后枇杷果实组织中 LOX活性和 O·2 生成速率的变化
如图 3所示 , 对照果实 LOX活性先上升并于贮藏 3 d达到峰值 , 之后趋于下降 , 末期变化缓慢 ; 12
MCP处理显著抑制 LOX活性增大 , 5μL·L - 1的处理效果好于 015μL·L - 1的处理。
图 3　枇杷果实采后 20℃下 0、015和 5μL·L - 1 12M CP处理对 LO X活性和 O·2 生成速率的影响
F ig. 3　Effects of 0, 015 and 5μL·L - 1 12M CP on LO X activ ity and O·2 production ra te of
postharvest loqua t fru it stored a t 20℃
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对照果实组织中 O·2 生成速率在前期快速上升 , 于贮藏 3 d达到峰值 , 然后下降 , 这种变化与
LOX活性的变化趋势相吻合 ; 12MCP处理可显著抑制组织中 O·2 的生成 , 并延缓其峰值的出现 , 以 5
μL·L - 1 12MCP的处理效果为好。
212　枇杷果实采后衰老过程与冷害胁迫下质地变化的比较
21211　枇杷果实采后不同温度处理对硬度和 TSS含量变化的影响 　测定不同温度下贮藏的枇杷果实
硬度发现 , 1℃低温贮藏的果实硬度持续增加 , 从贮藏前 (0 d) 的 0183 kg·cm - 2 , 至贮藏 25 d的
1150 kg·cm - 2 , 增加了 81%。1℃下贮藏果实的这种硬度变化趋势与 20℃贮藏过程的硬度变化趋势
一致。1℃贮藏过程中枇杷果实 TSS含量变化相对平缓 (图 4)。
图 4　采后不同温度处理对枇杷果实硬度和可溶性固形物含量变化的影响
F ig. 4　Effects of d ifferen t tem pera ture trea tm en ts on f irmness and TSS con ten t of postharvest loqua t fru it
21212 　枇杷果实采后不同温度处理对组织相对电导率变化的影响 　20℃和 1℃贮藏过程中枇杷果实
组织相对电导率均呈持续上升变化。20℃下果实贮藏 8 d的相对电导率为贮藏初期的 115倍 ; 1℃处
理可促使组织相对电导率增加 , 贮藏 8 d和 25 d的相对电导率分别为贮藏初期的 1178倍和 2118倍
(图 5)。果实组织相对电导率的变化趋势与果实硬度的变化相一致 , 二者呈极显著正相关关系 ( r =
01973 3 )。
图 5　不同温度处理对采后枇杷果实相对电导率变化的影响
F ig. 5　Effects of d ifferen t tem pera ture trea tm en ts on rela tive
electr ic activ ity of postharvest loqua t fru it
图 6　不同温度处理对采后枇杷果实 PAL活性变化的影响
F ig. 6　Effects of d ifferen t tem pera ture trea tm en ts on PAL
activ ity of postharvest loqua t fru it
21213　枇杷果实采后不同温度处理对组织中 PAL活性变化的影响 　如图 6所示 , 1℃低温处理的
PAL活性逐渐增加 , 至贮藏 10 d后趋于平稳 , 20 d后下降。20℃贮藏的亦呈先增加后下降的变化。
21214　枇杷果实采后不同温度处理对组织中 LOX活性和 O·2 生成速率变化的影响 　1℃低温处理可显
著抑制 LOX活性和 O·2 的生成 (图 7)。
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　4期 蔡 　冲等 : 枇杷果实采后质地的变化与调控 　
图 7　不同温度处理对采后枇杷果实 LO X活性和 O·2 生成速率变化的影响
F ig. 7　Effects of d ifferen t tem pera ture trea tm en ts on LO X activ ity and O·2 production ra te of postharvest loqua t fru it
3　讨论
已有研究表明 , 1℃下贮藏的枇杷果实伴随有细胞膜透性增大 , 果皮难剥 , 质地生硬 , 粗糙少汁 ,
硬度增加或组织木质化等现象 , 被认为是组织冷害的基本特征〔4〕。本试验也得到类似的结果。
本研究结果显示 , 枇杷果实采后在 20℃贮藏过程中的硬度变化趋于上升 , 并与衰老进程相一致 ,
这种硬度增加与冷害胁迫下果实组织木质化的基本特征相似 , 并为冷害胁迫所促进 , 果实硬度的增加
或组织木质化与组织电导率之间呈极显著的相关关系 ( r = 01973 3 )。枇杷果实衰老进程中的这种硬
度变化与其它果树 , 如苹果、猕猴桃、草莓和葡萄等果实的采后质地变化完全不同。
PAL是植物木质素生物合成的关键酶之一〔11〕。我们的结果显示 , 20℃贮藏过程中的枇杷果实
PAL活性变化与植物防御微生物侵染而发生组织木质化时 PAL活性变化模式〔12〕相似 , 低温能抑制
PAL活性 , 并推迟其活性峰值的出现 , 这与低温诱导枇杷 PAL活性上升的报道〔4〕不同。这一结果暗
示枇杷果实衰老过程中的质地变化和低温冷害的木质化可能存在本质的不同。
LOX途径是高等植物脂肪酸氧化的途径之一 , LOX协同催化脂肪酸氧化代谢 , 植物 LOX途径中
可生成自由基、脂质氢过氧化物等促进组织衰老的物质〔13〕。目前对于 LOX与果实成熟衰老关系的研
究主要集中在跃变型果实上 , 而对于非跃变型果实衰老过程中的 LOX活性变化研究较少。本试验结
果显示 , 枇杷果实衰老过程中 LOX活性和 O·2 积累变化相吻合 , 并与跃变型果实 (猕猴桃 )〔14〕相一
致 ; 1℃低温下贮藏的枇杷果实发生冷害的过程中 LOX活性和 O·2 的积累均被显著抑制或减少 , 而冷
害引起的果实组织木质化并没有被抑制 , 其原因尚不清楚。
乙烯作用抑制剂 12MCP可以通过竞争结合乙烯受体蛋白 , 延缓果实的成熟衰老进程〔6〕。本研究
表明 , 乙烯可以促进枇杷果实采后的硬度上升 (未列出结果 ) , 12MCP处理可明显减缓枇杷果实采后
衰老过程中的硬度增加 , 维持良好的食用品质 , 主要是通过抑制 PAL和 LOX活性 , 减缓 O·2 生成 ,
延缓组织衰老进程而起作用。
作者认为 , 枇杷果实采后衰老过程中的硬度增加或组织木质化可能是组织衰老的一个特征指标 ,
其基本特征与冷害胁迫下的果实组织木质化相似 , 但其内在机制可能不同 , 衰老过程中的硬度增加或
组织木质化是组织衰老的结果 , 而冷害胁迫下的果实组织木质化则是一种生理失调 , 前者可以通过控
制组织衰老进程得以延缓 , 后者则可通过调节环境温度或低温锻炼得以减轻。相关的研究仍需进一步
深入。
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