全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (3) : 623 - 628
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 03 - 02; 修回日期 : 2007 - 04 - 27
基金项目 : 国家科技支撑计划项目 (2006BAD01A07) ; 湖南省重点课题 (2006NK2013)3 E2mail: zou_xuexiao@1631com
辣椒产量和品质性状 Hayman遗传分析
邹学校 1, 23 , 陈文超 2, 3 , 张竹青 1, 3 , 戴雄泽 1, 2, 3 , 马艳青 1, 2, 3 , 李雪峰 2, 3
(1 湖南省蔬菜工程与技术重点实验室 , 长沙 410125; 2 湖南省蔬菜工程技术研究中心 , 长沙 410125; 3 湖南省农业科
学院蔬菜研究所 , 长沙 410125)
摘 　要 : 将辣椒 (Capsicam annuum L. ) 6个亲本 , 按 (1 /2) n ( n - 1) 双列杂交法配制 15个杂交组
合 , 用 Hayman双列杂交分析法估算 5个关于产量、品质性状的遗传参数。W r对 V r的回归分析结果表明 ,
单株产量、小区产量、辣椒素和干物质含量的遗传符合 “加性 —显性 ”模型 ; 早期产量的遗传不符合 “加
性 —显性 ”模型。W r +V r与 Yr间相关分析表明 , 单株产量、小区产量、早期产量和干物质含量呈负相关 ,
说明含有更多显性基因的亲本具有较小的 W r +V r值 ; 辣椒素含量呈正相关 , 说明含有较多辣椒素显性基因
的亲本具有较大的 W r +V r值。遗传参数估算表明 , 辣椒素和干物质含量的遗传是加性效应方差明显大于显
性效应方差 ; 单株产量和小区产量的遗传加性效应方差明显小于显性效应方差 ; 早期产量的遗传是显性效
应方差显著大于加性效应方差 , 同时还存在显著的、复杂的上位性效应。
关键词 : 辣椒 ; 双列杂交 ; 产量性状 ; 品质性状 ; 遗传参数估算
中图分类号 : S 64113　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0320623206
Hayman Genetic Ana lysis of Y ield and Qua lity Characters in Pepper ( C apsi2
cum annuum L. )
ZOU Xue2xiao1, 23 , CHEN W en2chao2, 3 , ZHANG Zhu2qing1, 3 , DA I Xiong2ze1, 2, 3 , MA Yan2qing1, 2, 3 , and
L I Xue2feng2, 3
(1 Hunan Key L abora tory of V egetable Engineering and Technology, Changsha 410125, China; 2 Hunan V egetable R esearch and
D evelopm ent Center, Changsha 410125, China; 3 Institu te of V egetable, Hunan A cadem y of A gricu ltura l Sciences, Changsha
410125, China)
Abstract: Six pepper (Capsicam annuum L. ) parents were used to p roduce 15 combinations by diallel
crosses excluding recip rocals. Genetic parameters for five yield or quality characters were estimated according
to Haymanpis method. Analysis of regression W r against V r indicated that inheritance of yield per p lant, yield
per p lot, cap saicin or dry matter content conformed to the“additive2dom inant”model while that of early yield
per p lot did not. Correlation analysis showed that there was a negative correlation between W r +V r and Yr in
the characters of yield per p lant, yield per p lot, early yield per p lot and dry matter content, imp lying that the
parents possessing more dom inant genes have lowerW r +V r values. However, there was a positive correlation
between W r +V r and Yr in cap saicin content at 1% significant level, which means that the parents possessing
more dom inant genes for high cap saicin content have relatively high W r +V r values. Estimation of the genetic
parameters showed that the additive variance was greater than the dom inant variance for cap saicin and dry mat2
ter contents while the opposite situations were true for yield per p lant, yield per p lot. For early yield per p lot,
the dom inant variance was significantly higher than the additive variance, and there were significant comp lex
ep istatic effects.
Key words: Pepper; Capsicum annuum L. ; D iallel crosses; Yield characters; Quality characters; Ge2
netic parameter estimation
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
国内外学者对辣椒 (Capsicam annuum L. ) 产量和品质的遗传进行了大量研究。田淑芳 (1984)
研究了单株产量的杂种优势 , 杂种一代产量与双亲的相关性 ; 胡全德和张汉卿 (1983)、王志源和王
德恒 (1985) 研究了单株产量、小区产量与单果质量、结果数等性状的表型相关、遗传相关和环境
相关 ; Gill等 (1973)、陈肖师 (1985)、曹家树和苏争艳 (1988) 研究了小区前期产量和小区总产
量的杂种优势和配合力 ; Gill等 (1973) 研究认为辣椒素含量的遗传是多基因控制 , 并与果形指数呈
显著的负相关 ; 蒋健箴等 (1987) 研究了果实辣椒素含量与果实质量的相关性 , 辣椒素含量配合力
方差和遗传力 ; 巩振辉 (1989) 研究了辣椒素和干物质含量的配合力 ; W ani等 (2003) 研究了产量
和辣椒素含量的稳定性。这些结果对辣椒育种起了重要的指导作用。从多个杂交组合角度研究辣椒产
量和品质性状的基因模型还未见报道。近年来 , Hayman双列杂交法已开始大量应用于蔬菜遗传育种
(阎淑珍 等 , 1996; Zou et al. , 2005)。本研究用 Hayman双列杂交法分析了辣椒产量、品质性状的
遗传规律 , 为辣椒高产优质育种提供依据。
1　材料与方法
供试材料为 ‘伏地尖 ’、‘矮秆早 ’、‘河西牛角椒 ’、‘湘潭晚班椒 ’、‘小矮秧 ’和 ‘上海甜
椒 ’, 及用它们作亲本按 (1 /2) n ( n - 1) 双列杂交配制的 15个杂种一代。试验在湖南省农业科学
院蔬菜研究所试验示范农场完成。2006年 1月 7日播种 , 3月 15日假植 , 4月 16日定植于大田。随
机区组设计 , 3次重复。每个小区面积 3175 m2 , 定植 20株。田间管理同当地常规栽培。7月底调查
的性状有单株产量、小区产量和早期产量。单株产量每个小区测 5株 , 每个杂种 (亲本 ) 测 15株。
6月 30日前所收获的产量为早期产量。参照 Krishan (1980) 介绍的比色法测定果实辣椒素含量 , 干
燥法测定干物质含量。按刘来福等 (1984)、刘定富 (1993) 介绍的方法统计分析 , 参照唐启义和冯
光明 (2002) 的 DPS数据处理系统进行计算处理。
2　结果与分析
方差分析结果表明 , 单株产量、小区产量、早期产量、辣椒素和干物质含量的遗传 (处理 ) 变
异达到了显著或极显著水平 , 因此可继续按 Hayman双列杂交分析方法估算 5个性状的遗传参数。
211　W r与 V r间的回归分析
根据双列表分别计算单株产量、小区产量、早期产量、辣椒素和干物质含量 5个性状的阵列方差
(V r) 和阵列与非轮回亲本的协方差 (W r) , 结果见表 1。然后根据 Hayman的估算方法 , 分别计算这
5个性状的协方差 W r对方差 V r的回归系数 ( b)、回归截距 ( a)、回归系数的标准误 ( Sb) , 结果见
表 2。5个性状的 W r与 V r的回归方程分别是 : 单株产量 , W r = - 2639102 + 019247V r; 小区产量 , W r
= 311603 + 016223V r; 早期产量 , W r = 115567 + 011944V r; 辣椒素含量 , W r = - 0100306 + 018742V r;
干物质含量 , W r = 211035 + 018348V r。经 t测验 , 单株产量、小区产量、辣椒素和干物质含量的回归
系数 b达到了显著或极显著水平 , 回归系数 b与 1之间的差异不显著 , 因此 Hayman假设成立 , 单株
产量、小区产量、辣椒素和干物质含量的遗传符合 “加性 —显性 ”模型 ; 早期产量的回归系数 b未
达到显著水平 , 回归系数 b与 1之间的差异达极显著水平 , 因此 Hayman假设不成立 , 早期产量的遗
传不符合 “加性 —显性 ”模型 , 还存在显著上位性效应。
根据回归方程 , 小区产量、早期产量和干物质含量 W r对 V r的回归线在 W r轴线上的截距 ( a )
均大于 0, 可以推断 , 小区产量、早期产量和干物质含量的遗传为部分显性。单株产量 W r对 V r的回
归线在 W r轴线上的截距 ( a) 小于 0, 可以推断 , 单株产量的遗传为超显性。辣椒素含量 W r对 V r的
回归线在 W r轴线上的截距 ( a) 接近 0, 可以推断辣椒素含量的遗传接近完全显性。
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　3期 邹学校等 : 辣椒产量和品质性状 Hayman遗传分析 　
表 1　辣椒亲本产量、品质性状的遗传方差 ( V r) 和遗传协方差 (W r)
Table 1　Genetic var iance ( V r) and genetic covar iance (W r) of paren ts for y ield and qua lity characters in pepper
性状 Character 亲本 Parents V r W r W r +V r W r - V r Yr
单株产量 Yield /p lant ( g) 伏地尖 Fudijian 3 31015 　 39814 3 70819 - 2 91210 20412
矮杆早 A iganzao 3 69815 - 59110 3 10715 - 4 28916 24316
河西牛角椒 Hexi N iujiaojiao 3 47810 1 67115 5 14915 - 1 80616 28317
湘潭晚班椒 Xiangtan W anbanjiao 4 32819 1 05913 5 38813 - 3 26916 38913
小矮秧 Xiaoaiyang 6 73518 4 57514 11 31112 - 2 16014 18715
上海甜椒 Shanghai Tianjiao 10 45115 6 64413 17 09518 - 3 80712 19216
总和 Total 32 00313 13 75718 45 76111 - 18 24515 1 50018
平均值 Average 5 33319 2 29310 7 62618 - 3 04019 25011
小区产量 Yield /p lot ( kg) 伏地尖 Fudijian 　 34185 　 15128 　 50113 　 - 19158 　 14123
矮杆早 A iganzao 　 18110 　 13107 　 31117 　　 - 5103 　 18130
河西牛角椒 Hexi N iujiaojiao 　 20158 　 11137 　 31195 　　 - 9122 　 20110
湘潭晚班椒 Xiangtan W anbanjiao 　 15130 　 17173 　 33103 　　　 2143 　 27172
小矮秧 Xiaoaiyang 　 26113 　 25138 　 51151 　　 - 0175 　 8170
上海甜椒 Shanghai Tianjiao 　 48162 　 37194 　 86156 　 - 10168 　 12130
总和 Total 　 163159 　 120176 　 284135 　 - 42183 101135
平均值 Average 　 27126 　 20113 　 47139 　　 - 7114 　 16189
早期产量 Early yield /p lot ( kg) 伏地尖 Fudijian 　　 1165 　　 11996 　　 31642 　　　 01350 　 4177
矮杆早 A iganzao 　　 1194 　　 21334 　　 41270 　　　 01397 　 3130
河西牛角椒 Hexi N iujiaojiao 　　 4174 　　 21566 　　 71307 　　 - 21175 　 2123
湘潭晚班椒 Xiangtan W anbanjiao 　　 4173 　　 21427 　　 71161 　　 - 21308 　 3113
小矮秧 Xiaoaiyang 　　 2106 　　 11378 　　 31436 　　 - 01679 　 3130
上海甜椒 Shanghai Tianjiao 　　 1185 　　 11936 　　 31783 　　　 01089 　 3100
总和 Total 　 16196 　 121637 　 291600 　　 - 41325 　 19173
平均值 Average 　　 2183 　　 21106 　　 41933 　　 - 01721 　 3129
辣椒素 Cap saicin ( % ) 伏地尖 Fudijian 　　 010135 　　 010143 　　 010279 　　　 010008 　 0135
矮杆早 A iganzao 　　 010069 　　 010101 　　 010170 　　　 010032 　 0114
河西牛角椒 Hexi N iujiaojiao 　　 010159 　　 010160 　　 010318 　　　 010001 　 0129
湘潭晚班椒 Xiangtan W anbanjiao 　　 010094 　　 010134 　　 010228 　　　 010039 　 0116
小矮秧 Xiaoaiyang 　　 010021 　　 010031 　　 010052 　　　 010009 　 0101
上海甜椒 Shanghai Tianjiao 　　 010012 　　 010045 　　 010057 　　　 010032 　 0102
总和 Total 　　 010491 　　 010613 　　 011103 　　　 010122 　 0197
平均值 Average 　　 010082 　　 010102 　　 010184 　　　 010020 　 0116
干物质 D ry matter ( % ) 伏地尖 Fudijian 　　 1158 　　 3173 　　 5131 　　　 2115 　 15150
矮杆早 A iganzao 　　 1168 　　 2175 　　 4143 　　　 1107 　 11190
河西牛角椒 Hexi N iujiaojiao 　　 2151 　　 4168 　　 7119 　　　 2117 　 14150
湘潭晚班椒 Xiangtan W anbanjiao 　　 4149 　　 5162 　 10111 　　　 1113 　 12120
小矮秧 Xiaoaiyang 　　 3148 　　 5131 　　 8179 　　　 1182 　 8130
上海甜椒 Shanghai Tianjiao 　　 4120 　　 5151 　　 9171 　　　 1131 　 8110
总和 Total 　 17194 　 27160 　 45154 　　　 9166 　 70150
平均值 Average 　　 2199 　　 4160 　　 7159 　　　 1161 　 11175
212　W r +V r与 Yr间的相关分析
利用表 1中的数据对 W r +V r与 Yr间进行相关分析 , 结果见表 2。从表 2可知 , 单株产量、小区
产量、早期产量、辣椒素和干物质含量的相关系数分别为 - 014536、 - 017659、 - 015991、019475和
- 015792, 单株产量、小区产量、早期产量和干物质含量呈负相关 , 但 4个性状的相关系数都未达到
显著水平。说明含有较多果实性状显性基因的亲本具有较小的 W r +V r值 , 因而得出 4个性状亲本中
含有显性基因数由多到少的顺序分别是 : 单株产量 , 矮杆早 >伏地尖 >河西牛角椒 >湘潭晚班椒 >小
矮秧 >上海甜椒 ; 小区产量 , 矮杆早 >河西牛角椒 >湘潭晚班椒 >伏地尖 >小矮秧 >上海甜椒 ; 早期
产量 , 小矮秧 >伏地尖 >上海甜椒 >矮杆早 >湘潭晚班椒 >河西牛角椒 ; 干物质含量 , 矮杆早 >伏地
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尖 >河西牛角椒 >小矮秧 >上海甜椒 >湘潭晚班椒。辣椒素的相关系数呈正相关 , 并达到极显著水
平 , 说明含有较多辣椒素显性基因数的亲本具有较大的 W r +V r值 , 因而辣椒素含量亲本中含有显性
基因数由多到少的顺序为河西牛角椒 >伏地尖 >湘潭晚班椒 >矮杆早 >小矮秧 >上海甜椒。
表 2　W r与 V r间相关回归分析
Table 2　Correla tion and regression ana lysis between W r and V r
参数 Parameter b a Sb t r
单株产量 Yield /p lant ( g) 0192473 3 - 2 6391023 01165 014566 - 014536
小区产量 Yield /p lot ( kg) 0162233 　　 311603 012497 115128 - 017659
早期产量 Early yield /p lot ( kg) 011944 　　 1155673 3 011086 7142183 3 - 015991
辣椒素 Cap saicin ( % ) 0187423 3 　 - 0100313 011194 110536 　0194753 3
干物质 D ry matter( % ) 0183483 3 　　 2110353 011817 019092 - 015792
　　注 : b. W r与 V r间回归系数 ; a. 回归截距 ; Sb. 回归系数的标准误 ; t. b - 1的 t值 ; r. W r +V r与 Yr间相关系数。3 , 3 3 分别
代表 5% , 1%显著水平。
Note: b. Regression coefficient between W r and V r; a. Regression intercep t; Sb. Standard error of regression coefficient; t. t value of b - 1;
r. Correlation coefficient between W r +V r and Yr. 3 , 3 3 indicate 5% , 1% significant level respectively.
213　遗传参数估算
从表 3可以看出 , 虽然单株产量、小区产量、辣椒素和干物质含量的遗传符合 “加性—显性 ”
模型 , 但在辣椒素和干物质含量的遗传中 , 是加性效应方差 (D ) 明显大于显性效应方差 (H1 ) 和
亲本中正负基因不对称引起的显性效应方差 (H2 ) , 平均显性度 〔 (H1 /D ) 1 /2 〕较小 , 亲本中显性基
因和隐性基因的比例 (R )、正效应和负效应基因的比例 (H2 /4H1 ) 都相对较小 , 广义遗传力 ( h2B )
相对较高 , 广义遗传力 ( h2B ) 和狭义遗传力 ( h2N ) 相差较小 , 说明 F1代杂种辣椒素和干物质含量的
遗传主要是以加性效应为主 , 加性效应比显性效应更加重要。
表 3　辣椒产量、品质性状遗传参数
Table 3　Genetic param eter estima tes of y ield and qua lity characters in pepper
参数
Parameter
单株产量
Yield /p lant( g)
小区产量
Yield /p lot( kg)
早期产量
Early yield /p lot( kg)
辣椒素含量
Cap saicin ( % )
干物质含量
D ry matter( % )
D 5 231103 3 3810733 　013594 　01017823 3 　8181653 3
F 1 78812 　01231 - 713939 - 0100441 - 013688
H1 16 149113 3 551146 　217958 　0100772 　113806
H2 14 727183 3 461307 10130543 　0100687 　111951
(H1 /D ) 1 /2 　　 117571 　110984 　217888 　016582 　013957
R 　　 112154 　110055 　017283 　016835 　018996
H2 /4H1 　　 012287 　012118 　019232 　012247 　012227
h2 18 695113 3 14215443 3 11169493 3 　0100002 　114011
h2 /H2 　　 112655 　310510 　111327 　010029 　111382
h2N ( % ) 　 35134 47194 14193 74106 82137
h2B ( % ) 　 89190 82166 72198 90111 88182
　　注 : D. 加性效应方差 ; F. 加性效应与显性效应协方差 ; H1. 显性效应方差 ; H2. 亲本中正负基因不对称引起的显性方差 ; (H1 /
D ) 1 /2. 平均显性度 ; R. 亲本中显性和隐性基因的比例 ; H2 /4H1. 亲本中正效应和负效应基因的比例 ; h2. F1 所有位点显性效应的
和 ; h2 /H2. 控制性状表现显性的基因组数 ; h2N ( % ). 狭义遗传力 ; h2B ( % ). 广义遗传力 ; 3 , 3 3 分别代表 5% , 1%显著水平。
Note: D. Additive effect variance; F. Covariance of additive effect and dom inant effect; H1. Dom inant effect variance; H2. Dom inant vari2
ance due asymmetry of genes; (H1 /D ) 1 /2. Average dom inance; R. Proportion of dom inant genes to recessive genes in parents; H2 /4H1. Propor2
tion of positive effect genes to negative effect genes in parents; h2. Sum of dom inant effect on all loci of F1 p rogeny; h2 /H2. The number of ge2
nomes controlling dom inant character; h2N ( % ). Narrow heritability; h2B ( % ). B road heritability; 3 , 3 3 indicate 5% , 1% significant level
respectively.
在单株产量和小区产量的遗传中 , 加性效应方差 (D ) 明显小于显性效应方差 (H1 ) 和亲本中
正负基因不对称引起的显性效应方差 (H2 ) , 平均显性度 ( (H1 /D ) 1 /2 ) 大于 1, 表现超显性 , 亲本中
显性和隐性基因的比例 (R ) 相对较大 , 正效应和负效应基因的比例 ( H2 /4H1 ) 相对较小 , 广义遗
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　3期 邹学校等 : 辣椒产量和品质性状 Hayman遗传分析 　
传力 ( h2B ) 相对较高 , 广义遗传力 ( h2B ) 和狭义遗传力 ( h2N ) 较大 , 说明 F1代单株产量和小区产量
的遗传是以显性效应为主 , 显性效应比加性效应更加重要。
辣椒素含量的 F1所有位点显性效应之和 ( h2 ) 相对较小 , 控制性状表现显性的基因组数 ( h2 /
H2 ) 很小 , 几乎接近零 ; 单株产量、小区产量和干物质含量的 F1所有位点显性效应之和 ( h2 ) 相对
较大 , 单株产量和小区产量达到了极显著水平 ; 控制性状表现显性的基因组数 ( h2 /H2 ) 大于 1。说
明 F1代辣椒素含量是纯合的显性基因决定的 , 而单株产量、小区产量和干物质含量是杂合的显性基
因决定的。
早期产量的遗传是显性效应方差 (H1 ) 和亲本中正负基因不对称引起的显性效应方差 (H2 ) 显
著大于加性效应方差 (D ) , 加性效应方差 (D ) 和显性效应方差 (H1 ) 不显著 , 但由亲本中正负基
因不对称引起的显性效应方差 (H2 ) 达到了显著水平 , 平均显性度 〔 (H1 /D ) 1 /2 〕最大 , 大于 215,
亲本中显性基因和隐性基因的比例 (R ) 相对较小 , 正效应和负效应基因的比例 (H2 /4H1 ) 显著大
于单株产量、小区产量、辣椒素和干物质含量 , F1所有位点显性效应之和 ( h2 ) 相对较大 , 达到了极
显著水平 , 遗传力相对较小 , 广义遗传力 ( h2B ) 和狭义遗传力 ( h2N ) 相差最大 , 说明早期产量的遗
传非常复杂。同时也进一步说明了早期产量的遗传不符合 “加性 —显性 ”模型 , F1代除极显著的显
性效应外 , 还存在明显的、非常复杂的上位性效应。
3　讨论
陈肖师 (1985) 研究甜椒花粉株系配合力的结果表明 , 早期产量是加性方差大于显性方差和上
位性方差之和 , 总产量是加性方差显著小于显性方差和上位性方差之和。曹家树和苏争艳 ( 1988)
研究牛角形尖椒的配合力 , 认为早期产量和总产量都是加性方差大于显性方差和上位性方差之和。本
研究的结果与他们的结论不同 , 小区产量、早期产量和单株产量都是加性方差显著小于显性方差和上
位性方差之和 , 特别是早期产量的加性方差极显著小于显性方差和上位性方差之和。由于杂种优势主
要是由显性效应和上位性效应产生 , 许多学者研究证明单株产量、前期产量和小区产量的杂种优势非
常强 , 也从另一个角度证明了本研究的结果。邹学校等 (2007) 研究了辣椒果实性状的遗传效应发
现 , 除了果肉厚是加性方差与显性方差的大小接近以外 , 果长、果宽、单果质量和结果数都是加性方
差显著大于显性方差 , 这与陈肖师 (1985)、曹家树和苏争艳 (1988) 的结果一致。造成产量性状遗
传与果实性状不同的原因是 , 辣椒果实性状是产量的构成性状 , 产量与果实质量和果数是相乘而不是
相加关系。因此选育强优势组合时 , 果实性状互补是亲本选择选配的一条重要原则。蒋健箴等
(1987)、巩振辉 (1989) 研究了辣椒素和干物质含量的配合力表明 , 都是一般配合力方差大于特殊
配合力方差。本研究证实了他们的结果 , 是加性方差显著大于显性方差。因此在选育高辣椒素或高干
物质含量的组合时 , 双亲的辣椒素或干物质含量都必须高 , 才能选育满意的组合。
比较用 W r对 V r的回归截距推断的辣椒产量、品质性状基因显性情况与用平均显性度测验结果的
差异 , 发现单株产量和干物质含量完全一致 , 小区产量和辣椒素含量略有差异 , 早期产量的结果完全
相反 , 这进一步说明了单株产量、小区产量、辣椒素和干物质含量的遗传符合 “加性 —显性 ”模型 ,
早期产量的遗传不符合 “加性 —显性 ”模型 , 还存在显著的上位性效应。
通过对 W r与 V r间的回归分析 , W r +V r与 Yr间的相关分析和遗传参数估算 , 我们认为辣椒素和
干物质含量的遗传相对比较简单 , 杂交后代的表现一般接近双亲的算术平均值 , 较易选育出高辣椒
素、高干物质含量的品种 ; 单株产量和小区产量的遗传相对复杂 , 除加性效应外 , 还有显著的显性效
应 , 杂种后代可能出现超亲优势 , 较易选育出强优势的高产组合 ; 早期产量的遗传非常复杂 , 除加
性、显性效应外 , 还有显著的上位性效应 , 杂种后代的遗传预测相当困难 , 只有通过大量配组 , 才能
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
筛选出优良杂交品种。
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