全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (6) : 1147～1154
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 03 - 18; 修回日期 : 2005 - 07 - 22
基金项目 : 农业部蔬菜遗传与生理重点实验室资助项目
辣椒基因遗传定位及分子遗传图谱的研究进展
王立浩　张宝玺　杜永臣
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081)
摘 　要 : 对近几年辣椒基因遗传定位、遗传图谱构建及遗传图谱比较研究进行了综述 , 阐述了这一领
域的主要研究进展 , 指出目前研究中存在的主要问题 , 并对今后我国辣椒分子标记辅助育种的发展方向作
了展望。
关键词 : 辣椒 ; 分子遗传定位 ; 分子遗传图谱
中图分类号 : S 64113　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0621147208
Rev iew of Research on Genes M olecular L oca ting and M olecular L inkage
M app ing in Pepper
W ang L ihao, Zhang Baoxi, and Du Yongchen
( Institu te of V egetables and Flow ers, Chinese A cadem y of A gricultura l Sciences, B eijing 100081, Ch ina)
Abstract: The research of gene molecular locating, molecular linkage mapp ing on pepper in recent
years and the research on comparison of molecular linkage map in Solanaceae were reviewed in this paper.
The development on this field was clarified. The direction of the study in this field of our country was also
p rospected.
Key words: Pepper; Capsicum ; Gene molecular locating; Molecular linkage mapp ing
辣椒 (Capsicum annuum L. ) 在世界上广泛栽培。中国是世界上辣椒栽培面积最大的国家 , 2002
年的栽培面积达到了 130万 hm2 , 产量约 2 819万 t〔1〕。重要性状的遗传定位和遗传图谱的研究对于辣
椒遗传育种有重要意义。早在 20世纪 50～60年代 , 遗传育种学家就开始利用辣椒的形态标记将部分
控制果实形状和颜色的基因进行了定位〔2〕。由于形态标记数目较少 , 形态标记遗传图谱在辣椒育种
中的应用非常有限。20世纪 80年代 , 同工酶 ( isozymes)、限制性片段长度多态 (RFLP) 等分子生
物技术的发展 , 为构建遗传图谱提供了稳定的易于作图的生化和分子标记 , 突破了传统形态多态的限
制。90年代以来 , 随着 RAPD、SSR、AFLP等分子标记技术的发明和应用 , 大大丰富了可利用的分
子标记的种类 , 辣椒分子标记和分子遗传图谱得到了很大的发展。由于分子标记突破了传统标记数目
的限制 , 而差异本身来自于 DNA , 由此建立的遗传定位和图谱为解决多基因控制的优异农艺性状的
定向转育提供了有效的工具。在研究辣椒分子遗传图谱的同时 , 遗传图谱的比较研究也在展开。通过
茄科蔬菜的图谱比较 , 清楚了其进化关系 , 以及基因在茄科不同作物之间的分布情况等。不久前康乃
尔大学建立了茄科作物基因组学网络 ( http: / / sgn1cornell1edu) , 集中了关于茄科作物基因组学中的
大量数据库 , 进一步方便世界各国的学者进行比较和研究。本文就辣椒的基因定位和分子图谱的研究
及其与茄科蔬菜图谱的比较作一综述。
1　辣椒重要农艺性状的分子遗传定位
111　抗病性及抗虫性
辣椒的病虫害较多。主要的病害有病毒病、疫病、疮痂病、白粉病等 , 主要的虫害有茶黄螨、蚜
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虫、白粉虱、蓟马、线虫等。近年来抗病基因的遗传定位发展很快 , 利用部分抗源材料 , 抗病毒病、
疫病、疮痂病、白粉病、及线虫等的基因相继得到了定位。
11111　病毒病 　病毒病是辣椒上的重要病害 , 世界上有 45种之多。中国至今年共发现了 8种主要的
病毒侵染辣椒 , 即黄瓜花叶病毒 (CMV)、烟草花叶病毒 ( TMV)、马铃薯 X病毒 ( PVX)、马铃薯 Y
病毒 ( PVY)、蚕豆萎蔫病毒 (BBWV )、苜蓿花叶病毒 (AMV )、烟草蚀纹病毒 ( TEV )、烟草脆裂
病毒 ( TRV)。其中 CMV、TMV、PVY发生较为普遍 , 目前均完成了遗传定位。
烟草花叶病毒 : 根据与 L 基因的抗性情况 , 将烟草花叶病毒分为了 4个小种 ———P0 , P1 , P122 ,
P12223。已知 L0 基因不抗 TMV的任何小种 ; L1 基因抗 P0 小种 , 但不抗 P1 小种 ; L2 基因抗 P1 小种 ,
但不抗 P122小种 ; L3 基因抗 P122 , 但不抗 P12223小种 ; L4 基因抗 P12223小种〔3〕。L0～4基因的定位研究较早 ,
20世纪 80年代 , Boukema等〔3〕研究发现 L0～4为复等位基因 , 位于基因组内的同一位点 , 其显性关系
为 L4 >L3 >L2 >L1 >L0。1995年 , Lefebvre等把 L定位到分子遗传图谱第 P11 2B run染色体上〔4〕 (表 1)。
黄瓜花叶病毒 : 国际上多数学者认为目前发现的辣椒抗 CMV材料的抗性是由多个基因控制的。
1997年 , Caranta等利用抗病材料 Perennial和感病材料 Yolo Wonder的 DH群体进行了抗 CMV的 QTL
分析 , 得到了 3个 QTL, 一个在 LG3上 , 与多个分子标记有显著的相关关系 , 为连锁的标记簇 , 另
一个位于染色体 Noir上 ; 再一个位于染色体 Pourp re上与 QTL (2) 上位互作〔5〕。2001年 , Chaim等
利用抗病材料 Perennial和感病材料 Maor建立了 F2 群体 , 又一次进行了定位〔6〕, 结果发现了 4个
QTL, 分别位于第 4、6、11和 UL连锁群上。其中除了位于第 6染色体上的 QTL很可能同 Caranta
等〔5〕报道的 LG3上的 QTL相同 , 其它的均有较大差异 : Caranta发现的位于 Noir染色体上的 QTL同
up基因连锁 , 以及发现的第 3个 QTL, 在 Chaim等的研究中均没有发现 (表 1)。
马铃薯 Y病毒 : 目前在辣椒上至少发现了 7个单抗基因和 1个 QTL。1998年 , Murphy等对抗马
铃薯 Y病毒基因 pvr1进行了遗传定位〔7〕。1997年 Caranta等将 pvr2基因定位于 P4连锁群上〔8〕。Tank2
sley进一步研究发现 , 根据分子标记的连锁关系 , pvr1、 pvr2这两个基因是连锁的〔9, 10〕。同时有学者
发现 pvr3、pvr5没有连锁关系 , 且同 pvr1、pvr2也没有连锁关系〔7, 11, 12〕。1997年 Caranta等在辣椒品种
‘CM334’上发现的 pvr4基因抗 PVY的所有小种 , 为显性抗性〔12〕。1999年 Caranta等开发了 1个可以
用于 pvr4基因辅助选择的 CAPS标记〔13〕。在辣椒中还发现了具有数量遗传性状控制的 PVY抗性 , 并
进行了 QTL分析 , 发现共有 9个 QTL参与该性状控制 , 其中有两个上位互作 , 另有两个 QTL位点与
pvr2, pvr6位点重合〔8, 14〕 (表 1)。
番茄斑点萎蔫病毒 : 2000年 Moury等利用分离组群分析法 (Bulked Segregant Analysis, BSA ) 和
RAPD标记分析了含有 153个单株的 F2 群体 , 开发了 1个与番茄斑点萎蔫病毒 ( Tswv) 紧密连锁的
CAPS标记 , 与 Tswv的连锁距离为 019 ±016 cM〔15〕 (表 1)。
11112　细菌性病害 　疮痂病 (Bacterial spot) , 由野油菜黄单胞菌辣椒斑点病致病型 (X anthom onas
cam pestris pv. vesica toria) 引起的。根据寄主的抗性反应 , 病原菌划分了 7个小种 , 每个小种都有 1个
抗性基因对应。B s1基因抗第 0、2、5小种 , B s2基因抗 0、3小种 , B s3基因抗 0、1、4小种 , 而小
种 6能克服以上 3个基因。1999年和 2000年 Tai等和 Pierre等利用 SCAR标记和 AFLP标记分别对
B s2和 B s3基因进行了定位 , 其中 B s2基因的标记完全与抗病基因共分离 , 而 B s3基因定位于 P22
Jaune染色体上〔16, 17〕 (表 1)。
11113　真菌性病害 　辣椒疫病 , 由辣椒疫霉菌 ( Phytophythora capsici Lenioan) 引起 , 1918年由美国
新墨西哥州首先报道 , 中国在 20世纪 60年代报道 , 目前在国内各省均有发生 , 且危害程度逐年加
重。抗疫病的遗传规律复杂 , 在 20世纪 60～70年代针对部分材料的抗性归结为单隐性或双隐性或寡
基因控制 , 90年代进一步对部分抗性材料的研究表明 , 辣椒对疫病的抗性受多个基因控制。1996年 ,
Lefebvre等研究了辣椒材料 Perennial对疫病的抗性规律 , 确定了抗病基因在图谱上的 QTL, 并认为参
与抗性决定的位点有上位效应和加性效应〔18〕。2003年 , Thabuis等将控制 CM334、Van、Perennial, 3
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　6期 王立浩等 : 辣椒基因遗传定位及分子遗传图谱的研究进展 　
个抗病材料的抗疫病基因定位到染色体的 18个位置上 , 并认为存在上位作用〔19〕 (表 1)。
辣椒白粉病 ( Powdery M ildew) , 由鞑靼内丝白粉菌 (L eveillura tauria ) 引起 , 在 20世纪 70年代
报道侵染辣椒等蔬菜作物 , 近年来在辣椒上有加重的趋势。80年代 , 在 Capsicum annuum , Capsicum
bacca tum , Capsicum chinese上均发现了抗源材料〔20, 21〕。1989年 Daubèze等发现了性材料 ‘H3’, 1995
年又报道了其抗性是由寡基因控制〔22〕。2003年 , Lefebvre等将该抗性进行了 QTL定位 , 染色体 P6、
P9、P5、P10、P12上均有抗病位点 , P2和 P5有上位作用参与抗性决定〔23〕 (表 1)。
表 1　辣椒上主要的抗病虫基因及其遗传定位
Table 1　M a jor resistance genes in pepper and genetic locus of them
所抗病害
D isease resisted
基因名称
Gene name
显性 /隐性
Dom inant( d) /
recessive ( r)
所在染色体
Located
chromosome
连锁的标记
Marker linked
最近图距
Distance to marker
linked ( cM)
参考文献
Reference
烟草花叶病毒 TMV L124 d P112B run RFLP 610 1995, Lefebvre, et al〔4〕
黄瓜花叶病毒 CMV QTL (3) 3, Noir, Pourp re AFLP, RFLP 1997, Caranta, et al〔5〕
QTL (4) 4, 6, 11, UL AFLP, RFLP 2001, Chaim, et al〔6〕
番茄斑点萎蔫病毒 Tswv tsw d P10 CAPS 019 ±016 2000,Moury B, et al〔15〕
马铃薯 Y病毒 PVY Pvr1 d RFLP 514 1998,Murphy, et al〔7〕
Pvr21 d P4 CAPS 0 Caranta ( com. pers)
Pvr3 r 1999, Caranta, et al〔13〕
Pvr4 d P10 CAPS 1999, Caranta, et al〔12〕
Pvr5 r P42O range CAPS
Pvr6 d P3 CAPS
Pvr7 d P102Rouge CAPS 2000, Crube, et al〔10〕
QTL (9) AFLP, RFLP 1997, Caranta, et al〔8〕
疮痂病 Bacterial spot B s1
B s2 d Gene cloned 0 1999, Tai, et al〔16〕
B s3 d P22Jaune AFLP /SCAR 211 2000, Pierre, et al〔17〕
疫病 Phytophthora cap sici
　
QTL (18)
　
P5, P11, P6, P10, P12,
P2, PY2, P3, P7
AFLP, RFLP
　
1996, Lefebvre, et al〔18〕
2003, Thabuis, et al〔19〕
白粉病 Powdery m ildew QTL (5) P6, P9, P10, P5, P12 AFLP, RFLP 2003, Lefebvre, et al〔23〕
线虫 Nematode N d
M e1 d
M e2 d
M e3 d P9 AFLP 217 ±117 2001, Djian2Caporalino, et al〔25〕
M e4 d P9 AFLP 1010 ±410 2001, Djian2Caporalino, et al〔25〕
M e5 d
11114　线虫 　线虫 (Nematodes) 是辣椒的主要虫害之一 , 在美国、地中海等地区均有发生 , 中国主
要发生在南方地区 , 但随着保护地面积的增加 , 北方有加重的趋势。根结线虫 (M eloidogyne) 是线虫
中最重要的属 , 有 70多个种 , 危害较严重的有南方根结线虫 (M. incogn ita )、爪哇根结线虫 (M.
javan ica)、花生根结线虫 (M. a renaria) 和北方根结线虫 (M. hapla ) 等。目前 , 在辣椒上已经发
现并且命名的抗线虫基因至少有 6个 ( n、M e1、M e2、M e3、M e4、M e5 ) , 均为显性单基因控制 , 其
中 M e3与 M e4连锁 , M e3对温度稳定〔24〕。2001年 D jian等利用 AFLP技术和辣椒材料 ‘Yolo Won2
der’、‘PM687’的 DH群体完成了对 M e3与 M e4的分子遗传定位 , 二者位于同一条染色体上 , 相差
919 cM , 并开发了 1个与它紧密连锁的 AFLP标记 , 遗传距离为 217 ±117 cM〔25〕, 见表 1。
112　果实性状
辣椒果实相关性状多数是由多基因控制的数量性状 , 最近对其遗传定位的研究比较多 , 主要集中
在果色、果实大小、果实形状、单果质量、辣味等方面。
2001年 , Chaim等利用辣椒品种 ‘Maor’和 ‘Perennial’构成的 F2 群体 , 建成了一个 177个分
子标记、1 740 cM的遗传图谱 , 进而对熟性、株高、单果质量、果实直径、果实长度、果形、果肉
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厚、可溶性固形物含量、胎座直径、胎座长度、种子质量、硬度、果实绿色变化、果实红色变化等多
个性状进行了 QTL定位〔26〕。表 2显示了控制果实性状的 QTL数目及其位置 , 每个性状均有至少 2～5
个 QTL参与了控制 , 在染色体上某些部位较多的聚集了果实相关性状的 QTL ( P2、 P3、 P4、 P8、
P10) , 这些区域在决定果实形状上无疑是非常重要的。
辣椒果色分为未熟期果色和成熟期果色。2003年 Chaim等报道了对未熟期果实紫色的决定基因
A、控制花药丝紫色的 Fc基因和控制果形的主要的 QTL进行分子遗传定位的结果。结果表明 A基因
与 Fc基因位于染色体的同一位点或紧密连锁 , 与 TG63遗传距离为 3 cM , 并与控制果宽和果形的
QTL紧密连锁〔27〕。关于成熟期的果色 , 红色对黄色是由单显性基因 Y决定的。1998年 Lefebvre等将
控制成熟期果色为红色 /黄色的 y基因定位到染色体 Indigo上〔28〕, 并且认为该基因同 Cap sathin2cap2
sorubin合成酶基因是相同的 (表 2)。
1988年 Tanksley等报道控制辣味有无的基因与 CD35连锁〔29〕, 1995年 Lefebvre等将其定位于连
锁群 7〔4〕。2001年 Chaim等研究认为控制辣味有无的基因位于染色体 2上 , 最近的分子标记在 10 cM
以上〔6〕。2002年 B lum等开发了与 C基因紧密连锁的分子标记 , 发现标记 TG205与 C基因共分离〔30〕,
2003年又将辣椒素含量的 QTL定位到染色体 7上〔31〕 (表 2)。
果柄的方向受 1对基因控制 , 果柄向下对果柄向上是显性 , 命名为 up基因。1995年 Lefebvre等
将其定位于染色体 P12, 与其最近的 AFLP标记有 5 cM的遗传距离〔4〕 (表 2)。
表 2　控制各个果实相关性状的 QTL数目及其位置
Table 2　Num ber and locus of genes or QTL con trolling the characters of fru its of pepper
性状
Traits
基因名称
Gene name
所在染色体
Located
chromosome
连锁标记
Marker
linked
最近图距
D istance between
marker and gene ( cM)
参考文献
Reference
果实相关性状 Fruit2related traits
QTL (10)
P2, P3, P4, P6, P7,
P8, P9, P10, P11, P12
AFLP, RFLP
　
2001, Chaim, et al〔26〕
　
未成熟果实颜色
Immature fruit color(purp le /green)
A
　
P10
　
RFLP ( TG63)
　
310
　
2003, Chaim, et al〔27〕
　
成熟果实颜色
Mature fruit color( red /yellow)
y
　
P112B run
　
RFLP
　
610
　
1995, Lefebvre, et al〔4〕
　
辣味有无
Presence of pungency
C
　
P2
　
RFLP
　
1988, Tanksley〔29〕
1995, Lefebvre, et al〔4〕
果实着生方向
Fruit direction
up
　
P12
　
AFLP
　
510
　
1995, Lefebvre, et al〔4〕
　
113　雄性不育
目前报道的辣椒的雄性不育有两种 , 一种是细胞核雄性不育 ( Genic male sterility, GMS) , 由单
隐性基因控制 ; 一种是胞质雄性不育 (Cytop lasm ic male sterility, CMS)。胞质不育在多种植物中遗传
稳定 , 其遗传规律相对复杂 , 它是由细胞核内的恢复基因和细胞质线粒体内的不育单基因共同作用
的。关于辣椒细胞核内的恢复基因 , 有单基因和双基因的争论 , 但目前更多的学者倾向于是单主效基
因控制、多微效基因修饰的作用结果。张宝玺等通过 BSA法 , 找到了与主效 Rf基因连锁的 RAPD标
记 , 这些标记对主效恢复基因辅助转育有一定帮助〔32〕; 王立浩等利用 DH分离群体 , 通过分析育性
的分离情况 , 评价了 CMS的遗传规律 , 得出恢复性受主效基因和 4个微效基因控制的结论 , 并将主
效基因定位到 P6染色体上〔33〕。
2　辣椒的分子遗传图谱
211　辣椒分子遗传图谱的构建
辣椒分子遗传图谱的构建起步较早 , 目前每年都有报道在已有图谱上添加新的标记 , 或者创建新
的遗传图谱。构建图谱的标记从同工酶发展到 RFLP、RAPD、AFLP、SSR等。根据构建图谱材料双
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亲的血缘关系 , 可以将图谱分为种内图谱和种间图谱。
21111　种内图谱 　种内图谱采用的作图群体均来自于 C. annuum。此类图谱的多态标记较少 , 但对
于育种更有意义。如表 3所示 , 法国农业科学院的 Lefebvre等一直研究构建该类图谱 , 1995年构建了
1个包括了 85个分子标记 (RAPD、AFLP、RFLP) 和控制抗烟草花叶病毒、果柄方向以及辣味基因
的 14个连锁群的分子遗传图谱 , 总图距 820 cM , 平均标记间距 916 cM , 并将 4个连锁群同染色体对
应〔4〕。2002年 , 又进一步丰富了该图谱 , 在原有的基础上 , 构建了 3个分子标记遗传图谱 , 分别将
534、594和 186个分子标记构建到 20、26和 18连锁群上 , 添加了抗马铃薯 Y病毒的基因 , 图谱的
总跨度分别达到了 1 513、1 688、685 cM , 平均标记间距 13、1215、1317 cM , 完成了 6条连锁群与
染色体的对应〔34〕。此外 , 2003年张宝玺等构建了 1个框架图谱 , 8个连锁群 , 图谱的精密度还有待
进一步提高〔35〕; 2004年 , 亚蔬中心 W ang Yongqing等利用 1个含有 123个单株的重组自交系 (C IL )
和 AFLP标记技术 , 构建了 1个 171个标记共 13个连锁群 , 总跨度 92315 cM的遗传图谱〔36〕。
表 3　已经报道的辣椒分子遗传图谱
Table 3　M olecular genetics linkage maps of pepper published
连锁群数
Number of
linkage group s
总图距
Length
( cM)
标记 (数 )和基因
Markers( number) and genes
作图群体 (群体大小 )
Population ( size of population)
参考文献
Reference
4 Isozymes(14) BC1 NM624 (C. annuum ) ×CA4 (C. chinense ) 1984, Tanksley〔37〕
19
　
72013
　
RFLP (192) , cf, c, up
　
F2 CA133 (C. annuum ) ×CA4 ( derived through
selfing from a C. chinense cultivar from Peru) (46)
1993, Prince, et al〔9〕
　
14
　
820
　
(RAPD, AFLP, RFLP) (85)
　
3DH (perennial ×Yolo Wonder, Vat ×CM334,
YoloWonder, CM334, YoloY cross each other)
1995, Lefebvre, et al〔4〕
　
13
　
1 24517
　
(RAPD, AFLP, Isozymes, RFLP)
(660)
F2 NuMex RNaky(C. annuum ) ×P I 159234
(C. chinense) (75)
1999, L ivingstone, et al〔38〕
　
16
　
1 320
　
RFLP (150) , AFLP (430)
　
F2 TF68 (C. annuum ) ×Habanero (C. chinense)
(107)
2001, Kang, et al〔39〕
　
20 1 513 (RAPD,AFLP, RFLP) (534) , C, L, pvr2 DH (H3 ×Vania) (101) 2002, Lefebvre, et al〔34〕
26 1 668 (RAPD,AFLP, RFLP) (594) , C, L, up DH ( Perennial ×Yolo Wonder) (114)
18 685 (RAPD,AFLP, RFLP) (186) , C, Pvr4 F2 ( Yolo Wonder ×CM 334) (151)
8 1 197 AFLP (42) DH ( Perennial ×Yolo Wonder) (114) 2003, Zhang B X, et al〔35〕
15 1 720 RFLP (320) , AFLP (136) , SSR (46) F2 ( TF68 ×C. chinense cv. Habanero) (107) 2003, Lee Je M in, et al〔40〕
13
　
92315
　
AFLP (171)
　
R IL〔NacionalAG2506 (Capsicum annuum ) ×
CNPH703 (Capsicum annuum ) 〕(123)
2004, W ang Y Q〔36〕
　
12
　
　
1 832
　
　
AFLP (1528) , RFLP (440) , RAPD
(288) , Isozyme (6) , Morphological
markers(6)
6 populations
　
　
2004, Paran I, et al〔41〕
　
　
21112　种间图谱 　种间图谱采用的作图群体来自于 C. annuum 和其它种 , 如 C. ch inense。此类图谱
的多态标记丰富 , 更适合做高饱和图谱。康乃尔大学在构建辣椒的种间图谱方面做了大量工作。1984
年 , 康乃尔大学的 Tanksley等构建的世界上第 1个辣椒的分子遗传图谱即为种间图谱〔37〕; 1993年 ,
Prince等利用 CA133 (C. annuum ) 和 CA4 (C. ch inense) 杂交和自交得到的包含了 46个单株的 F2
群体 , 构建了 192个 RFLP标记的连锁图谱 , 共 19个连锁群 , 长 72013 cM , 其中还包括了控制花药
丝颜色、果实辣味和果柄方向的 3个基因〔9〕; 1999年 , L ivingstone等利用 1个含有 75个单株的 F2 群
体 , 构建了 1个 13个连锁群、460个 RFLP标记、7个同工酶标记的遗传图谱 , 总图距 1 24517
cM〔38〕。韩国近年在图谱的建立和研究工作方面进展很快 , 2001年和 2003年 , Kang等和 Lee等分别
利用 RFLP、AFLP和 SSR标记技术构建了两个分子遗传图谱 , 总图距 1 320 cM和 1 720 cM〔39, 40〕。
21113　图谱的整合 　2004年 , 以色列、美国康乃尔大学、法国农业科学院的 Paran、Voort、Lefebvre
等 12名作者综合 6个图谱的信息共同发表了 1个相对完整的辣椒图谱 , 包含了 6个群体、2 262个分
子标记 , 总跨度 1 832 cM , 平均标记间距 018 cM , 大大增加了图谱的精密度〔41〕 (表 3)。
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212　辣椒分子遗传图谱的比较
辣椒分子遗传图谱的比较研究开展得较早 , 主要研究内容包括茄科蔬菜作物的同源性比较 , 抗病
基因位座比较 , 亲缘关系比较等 , 但利用图谱比较进行图谱构建和基因克隆的工作还不多。
21211　辣椒与茄科其它蔬菜作物的同源关系 　从早期的辣椒分子遗传图谱构建开始 , 科学家们就利
用图谱中的相同标记 , 进行辣椒遗传图谱与番茄遗传图谱的比较 , 后来扩大到整个茄科蔬菜作物。
1993年 , Prince等利用构建的辣椒分子遗传图谱与 Tanksley等 1992年构建的高密度的番茄 RFLP图
谱 , 通过保守的 RFLP标记进行了比较 , 结果表明 : 辣椒的基因组同番茄的基因组具有大片段的同
源 , 同时高度重排〔9〕。进而 1999年 , L ivingstone等利用其新建的辣椒分子遗传图谱与番茄、马铃薯
和茄子的图谱通过相同的 RFLP在图谱上的分布进行了 12条染色体的深入比较〔39〕, 结果表明 : 辣椒
上仅有 4个区域没有在番茄上找到同源区域 , 染色体 2、6、7、10同番茄整条染色体同源 , 部分辣椒
染色体与 2～3个番茄染色体同源 , 染色体内存在不同程度的重排 , 其中第 6染色体并无大片段的重
排 , 而其它染色体与番茄的重排较多。因此得出结论 : 辣椒与番茄的基因含量大致相同 ; 辣椒与番茄
基因组由高度保守的片段组成 ; 辣椒与番茄的图谱长度接近 , 但辣椒的基因组约是番茄的 3倍 ; 一定
数量的染色体重排决定了辣椒与番茄的差异。2002年 , Sam i Doganlar等构建了 1个茄子 (S olanum
m elongena) 的分子遗传图谱〔42〕, 对比了 Pillen发表的马铃薯 ( solanum tuberosum ) 遗传图谱、Tanks2
ley发表的番茄 (L ycopersicon escu len tum ) 遗传图谱和 L ivingstone发表的辣椒遗传图谱 , 得出结论 : 马
铃薯与番茄的亲缘关系最近 , 其次是与茄子 , 最后是与辣椒。
21212　茄科蔬菜作物抗病基因的位置关系 　2000年 , Grube等在茄科蔬菜作物间进行了抗病基因位
点的比较 , 利用 Pillen发表的马铃薯遗传图谱、Tanksley发表的番茄遗传图谱和 L ivingstone发表的辣
椒遗传图谱 , 以及最近发表的抗病位点的定位 , 再利用相同的分子标记进行位点比较 , 绘制了图谱 ,
将番茄、马铃薯、辣椒的抗病基因位点进行了很好的归纳 , 同时表明多数的相同或类似病害的抗性基
因在茄科蔬菜的基因组上分布的位置是保守的〔43〕。
3　问题与展望
作者认为在辣椒基因遗传定位及分子遗传图谱的研究方面还存在以下问题 : 1. 目前辣椒分子遗
传图谱的标记多为 RFLP、AFLP等标记 , 标记的种类比较单一 , 一些稳定的、易于操作的标记还有
待于开发 , 连锁群和染色体的关系还没有一一对应。目前番茄的分子遗传图谱已经发展到 1 668个分
子标记 , 并由 RFLP、SSR、COS、EST、CAPS、KFG等多种分子标记组成。辣椒的基因组是番茄的
3～5倍 , 更需要高密度和多种标记的图谱。2. 对新基因的定位不够。辣椒上很多基因的定位仅集中
在几个作图群体 , 种内图谱的抗病亲本材料主要有 Perennial、CM334等。对于一些新材料含有的遗
传机制不同的基因的定位并不多。3. 对辣椒图谱的利用还不够 , 通过比较对其它作物的图谱利用也
不够。目前辣椒上的许多农艺性状的基因得到了分子定位 , 抗病毒病、疫病、疮痂病等的性状 , 果实
大小、单果质量等产量相关性状等基因都得到了定位 , 但目前国内还没有见到相关的应用研究报道。
此外 , 基因组比较的思路还没有很好的形成 , 应用还不广泛。
传统遗传育种学同分子遗传学和细胞生物学的结合是作物遗传育种发展的必然趋势。国外利用分
子标记的辅助选择在辣椒的抗疫病、抗 PVY和品质育种上已有很多成功的范例 , 而且从单基因分子
标记辅助选择已经发展到 QTL分子标记辅助选择。由于国内该领域研究起步较晚 , 在分子标记辅助
育种研究的广度和深度上同发达国家相比有明显距离。近年来 , 越来越多的国内学者开始认识到分子
标记辅助育种的重要性 , “十五 ”期间国家 ‘863’项目对辣椒分子标记辅助育种也有了较大投入 ,
经过努力 , 我国已经在构建辣椒分子遗传图谱、辣椒雄性不育等重要性状的遗传定位方面取得了一些
成绩。作者认为我国的辣椒分子标记和遗传图谱的研究还应该在以下方面努力 : 1. 丰富遗传图谱的
标记数和种类。利用多种分子标记手段 , 特别是基于 PCR、易于操作的分子标记 , 如 : SSR、 SNP、
2511
　6期 王立浩等 : 辣椒基因遗传定位及分子遗传图谱的研究进展 　
COS等标记 , 利用高重组率的分离群体 , 进一步丰富辣椒分子遗传图谱的标记。2. 在辣椒育种工作
中积极实践分子标记辅助选择。充分利用已有辣椒图谱和重要性状的连锁标记 , 进行辣椒的辅助选
择。目前国内外报道了大量的与抗病性、丰产性、优良品质性状有关的分子标记 , 有些与国内急需解
决的问题有关 , 例如抗疫病、抗 CMV、雄性不育等 , 这些标记应尽快应用到育种中。对于不大适用
于大规模作为辅助育种的分子标记 , 如 : RFLP标记、AFLP标记等 , 可以经过改造 , 使之成为简单
易行、相对稳定的 PCR标记 , 如 : CAPS标记或 SCAR标记等 , 用于辅助育种。3. 开展针对新辣椒
材料的图谱和分子标记工作。我国辣椒遗传资源丰富 , 中期库拥有资源 2 124份 , 部分材料的抗病机
制同国外已经报道的作图材料不同 , 部分国内优秀的育种材料与国外品种有不同的农艺性状 , 因此可
以利用国内新的抗源材料或者优秀的育种材料构建分子遗传图谱 , 此类图谱在育种工作上更有指导意
义。4. 在辣椒遗传育种研究中结合比较基因组的方法。通过比较基因组的方法 , 可以利用番茄、马
铃薯图谱上的分子标记丰富辣椒的遗传图谱 ; 辣椒上某些基因的克隆可以借助图谱比较 , 通过分析其
它作物上的序列或图位 , 得到更多基因的相关信息 , 从而加快基因克隆的速度。
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