全 文 ：第 18 卷 第 6 期
Vol. 18 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 11 月
Nov. 2010
不同水肥条件下白羊草光合生理生态
特征研究 .光响应曲线
徐伟洲1 , 徐炳成1, 2, * , 段东平1 , 牛富荣1
( 1.西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西 杨凌 712100;
2.中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西 杨凌 712100)
摘要: 为揭示黄土丘陵区乡土草种白羊草( Bothr iochloa ischaemum ( L. ) Keng. )在不同水肥供应条件下的光合生
理特征,本研究采用盆栽控制实验, 比较研究了白羊草在 2 种水分水平( HW80% FC 和 LW40FC% )和 3 种养分
( CK, P 和 NP)处理下的光合光响应曲线特征。结果表明:非直角双曲线模型能很好的拟合白羊草光响应曲线。充
分供水条件下( HW) ,土壤 NP 营养提高了白羊草最大净光合速率( Pmax ) , 降低了暗呼吸消耗( Rd )并且保持较低
的光合补偿点( LCP)和较高的光饱和点( LSP) ,表明 NP 营养有利于提高白羊草对光照的广幅适应能力和光合潜
力。水分胁迫条件下( LW) , P 处理显著提高了白羊草 Pmax , 其表观量子效率( a )和 LCP也相对较高,表明施磷将
有利于提高干旱条件下白羊草的光合能力。
关键词:白羊草; 光响应曲线; 氮磷; 水分胁迫
中图分类号: S543. 9; Q945. 11 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2010) 06077307
Study on the Photosynthetic Characteristics of Bothriochloa ischaemum under
Different Water and Nutrient Conditions . LightResponse Curve
XU Weizhou1 , XU Bingcheng1, 2, * , DU AN Dongping 1 , NIU Furong1
( 1. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northw est A& F University, Yangling, Shaanxi Province 712100, China;
2. Inst itute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Minist ry of Water Resources, Yangling, Shaanxi Province 712100, China)
Abstract: In order to study the photophysio logical characteristics of old w or ld bluestem ( Bothr iochloa
ischaemum L. Keng. ) f rom loess hillygully r eg ion under dif ferent w ater and nutr ient supplies, the pho to
synthesislig ht response curves( PnPAR) w er e determ ined under pot ted condit ions w ith tw o w ater t reat
ments( H W80%FC and LW40%FC) and three nutrient t reatments( CK, P and NP) . Results indicte that
the photosynthesislight response cur ves o f old w orld bluestem w as more appr opr iate to a nonrectangular
hyperbolic model. NP tr eatment improved max imum net photosynthetic rate( Pmax ) , decr eased dark respi
r at ion r ate( Rd ) , maintained mo re low er light compensat ion point ( LCP) and more higher light satur at ion
point ( LSP) under adequate w ater supply condition, w hich enhanced the ability to light adaptat ion and in
creased the po tential pho to synthesis of old w orld bluestem . Under w ater st ress condit ion, P t reatment sig
nificant ly improved Pmax , together w ith a apparent ly elevated quantum eff iciency( a) and LSP, w hich sug
gested that the P nutr ient can improve photosynthet ic capacity of o ld w o rld bluestem under w ater st ress。
Key words: Bothr iochloa i schaemum ; Photosynthesislig ht response curve; Nit rog en and phosphorus; Wa
ter st ress
白羊草 ( Bothr iochloa ischaemum ( L . ) Keng . )
为多年生禾本科孔颖草属( Bothr iochloa)草本植物,
在黄土丘陵区分布广泛, 为优良的天然牧草 [ 1]。研
究表明,白羊草人工草地在陕北黄土丘陵区山地与
川地均具有较高生产力和良好的人工栽培驯化利用
潜力[ 2, 3] , 且其对水热条件变化的良好适应,使得白
羊草将可能成为全球变化背景下, 我国北方退化草
地恢复与碳储存的重要植物 [ 4]。
收稿日期: 20100326;修回日期: 20101027
资助项目:中国科学院重要方向项目( KZCX2YWQN412) ;西北农林科技大学基本科研业务费专项( QN2009079B01) ;教育部留学回国人
员科研启动基金资助
作者简介:徐伟洲( 1985 ) ,男,陕西蓝田人,硕士研究生,研究方向为植物生理生态适应性, Email: w ei_zhou7758@ 163. com; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, Email: Bcxu@ m s. isw c. ac. cn
草 地 学 报 第 18卷
植物光合光响应曲线反映的是净光合速率随光
强变化的特性[ 5] 。通过拟合光响应曲线得到的各种
生理参数对了解植物光反应过程的光合效率非常重
要[ 6] , 这也是研究植物光合生理生态过程对环境响
应的基础[ 7] 。目前, 关于白羊草在自然条件下的光
合生理生态特性有一定研究[ 2, 8~ 10] , 而就不同水肥
供应共同作用条件下光合光响应曲线的系统研究尚
未见报道。为此,本研究通过设置不同水分、N和 P
养分供应处理, 以期探讨白羊草对不同水肥供应的
光合光响应规律极其差异, 旨在为充分发挥其光合
潜力和黄土丘陵区白羊草人工草地建设与管理提供
科学理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验材料为白羊草, 其种子于 2005年 10 月采
于陕北安塞天然草地, 并装于纸袋在自然状态下实
验室储藏。试验于 2007 年 5月开始, 采用种子播
种,播前发芽实验结果表明种子发芽率为 90% 以
上。2007- 2008年为培养阶段,期间土壤含水量保
持在田间持水量( F ield w ater capacity , FC)的 80%
以上,经 2次定苗后每盆保留 12株。每年生育期结
束时全部刈割, 留茬 2 cm。
1. 2 试验设计
采用盆栽控制实验, 盆钵规格为 31 cm 22 cm
25 cm(上径 下径 高度)的塑料盆,装桶时桶底
铺碎石子,上铺滤纸(防止土壤渗入石子中) , 沿桶内
壁设一根内径为 2 cm 的 PVC 管作为灌水管道, 每
盆装干土 12 kg, 土壤为关中土垫旱耕人为土, 取自
陕西杨凌农田耕层, 土壤有机质含量为 0. 68 %, pH
值 8. 43, 速效磷 38. 36 mg kg- 1 ,速效氮 15. 7 mg
kg- 1 , 速效钾 158. 6 mg kg- 1 , 土壤容重为 1. 15
g cm- 3 ,田间持水量为 24. 0%。
试验采用随机区组设计,设 3个养分处理,即 P
处理(纯 P 0. 1 g kg- 1干土)、NP(纯 N 0. 2 g
kg - 1干土、纯 P 0. 1 g kg- 1干土)及 CK 对照处理
(不施肥) ; 2个水分处理, 即充分供水( HW, 土壤重
量含水量为 80% FC)与水分胁迫( LW,土壤重量含
水量为 40% FC) ,设 5个重复。总数为 3(养分) 2
(水分) 5(重复) = 30盆。
盆栽土壤含水量采用称重法进行测定与控制,
控水于每日傍晚 18: 00 进行, 每盆生物量仅在试验
处理前作为盆重基础重量计算在本底值, 由于试验
时间较短,忽略考虑植株重量增加对水分控制水平
的影响。
1. 3 水分处理
2009年 3月返青时土壤重量含水量继续维持
在 80% FC 以上, 水分处理自 2009年 6 月 1 日开
始,此时为白羊草开花前期。试验在黄土高原土壤
侵蚀与旱地农业国家实验室室外防雨棚下进行。
1. 4 测定项目与方法
试验选择晴朗天气, 采用 Lico r6400便携式光
合仪于 2009 年 6月 21- 22日进行测定, 此时为白
羊草开花前期,测定时段为每天 9: 30- 11: 30,每次
随机选取 3盆中的 1个白羊草新近充分展开叶片。
测定过程中,将叶温设置为 25 , 相对湿度设置为
60%,大气中 CO 2 浓度设为 380 mol mol- 1 , 用
LI6400自带红蓝光源( L I640002BLED)模拟光
强梯度为 0, 40, 80, 120, 160, 200, 300, 400, 600,
800, 1000, 1200, 1600, 2000 mol m- 2 s- 1共 14
个,改变光照强度后, 最少稳定时间设置为 60 s, 当
测量结果变异率小于 0. 05时由仪器自动记录。
1. 5 模型的选择
植物的各种光响应参数不能直接测量, 只能通
过一些经验模型或机理模型的拟合来得到。目前拟
合植物光响应曲线的模型有二项式回归、指数曲线、
正切函数曲线、双曲线等,其中以直角双曲线模型和
非直角双曲线模型应用最广泛[ 11~ 14]。因此本研究
采用双曲线模型来进行拟合。
直角双曲线的表达式为:
Pn=
aPARP max
aPAR+ P max
- R d ( 1)
式中, P n 为净光合速率 ( Net photosynthetic
rate, mo lCO2 m- 2 s- 1 ) , a 为表观量子效率
( Apparent quantum eff iciency, mo lCO 2 m- 2
s
- 1
) , PAR为光合有效辐射( Photosynthetic act ive
radiat ion, mol m - 2 s- 1 ) , Pmax为最大光合速率
( M aximum photosynthetic rate, mo lCO 2 m- 2
s
- 1
) , R d 为暗呼吸速率 ( Dark respiration rate,
mo lCO2 m- 2 s- 1 )。
非直角双曲线表达式为:
P 2- P( aPAR+ Pmax ) aPARPmax = 0 ( 2)
式中, P 为总光合作用速率 ( Photosynthetic
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第 6期 徐伟洲等:不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究 .光响应曲线
rate, molCO2 m- 2 s- 1 ) , 为反映光合曲线弯曲
程度的凸度,当 = 0时, 方程( 2)退化为直角双曲线
方程,即方程( 1)。
当 0时,由于 Pn= P- Rd ( 3)
非直角双曲线方程即为:
Pn=
aPAR+ Pmax- (aPAR+ Pmax )2- 4aPARPmax
2 - Rd
(4)
气体交换法测量得到的是净光合速率, 为了便
于与实测量值进行比较, 本研究根据公式 ( 3) 将
Pmax转化为Pmax来进行比较研究, Pmax为最大净光
合速率( Maximum net photosynthet ic rate, molCO2
m- 2 s- 1 )。PAR< 200 mol m- 2 s- 1的 PnPAR
的直线拟合方程与 X轴交点的横坐标则为光补偿点
( Light Compensation Point, LCP)。
常用来确定植物光合作用光饱和点( L ight Sat
urat ion Point , LSP)的方法有两种:一是用经验方程
与模型对光响应观测资料进行计算和拟合; 二是根
据光响应曲线的走势进行肉眼估计,这种方法相对
简单可靠且有可行性[ 15]。研究表明双曲线模型无
法准确估计植物光合作用的光饱和点 [ 16] ,本研究采
用后者来获得白羊草的 LSP。
1. 6 数据处理
试验数据采用 M icro sof t of f ice Excel 2003 绘
图,用 SPSS 16. 0通过迭代法对光响应曲线数据进
行非线性回归拟合, 并对光响应参数进行双因素和
单因素的方差分析( ANOVA) , 其中双因素方差分
析用于比较水分、养分以及二者间可能存在的交互
作用。
2 结果与分析
2. 1 光响应曲线
实测值结果表明(图 1, 表 1) , HW 下,当 PAR
< 400 mol m- 2 s- 1时, 3养分处理的 PnPAR
实测曲线变化规律差异不显著, PAR> 400 mo l
m
- 2 s- 1后, 3 养分处理的 P nPAR实测曲线变化
规律开始出现差异, 其中以 NP 处理的 P nPAR实
测曲线变化相对较高, 但三者间 Pmax实测值无显著
性差异。LW 下, 3养分处理的 P nPAR 曲线变化
规律差异显著, 以 P 处理的 PnPAR 实测曲线和
Pmax实测值显著较高( P< 0. 05)。就 HW 和 LW
下而言, NP 与 CK处理的 Pmax 实测值均以 HW 下
显著较高( P< 0. 05) , P 处理的 Pmax实测值在 HW
和 LW 下无显著差异。
图 1 不同水肥处理下白羊草的光合光响应曲线(A充分供水; B水分胁迫)
Fig . 1 The PnPAR curves o f Bothr iochloa is chaemum under differ ent w ater and nutrient supplies ( AHW; BLW)
2. 2 2种曲线拟合结果比较
双曲线模型拟合精度高低可用其拟合方程决策
系数( R2 )的大小来判断, 决策系数表示自变量或误
差对依变量的相对决定程度。本研究中, 不同水肥
条件下白羊草 P nPAR拟合方程的决策系数均大于
0. 94(表 1) , 表明了 2 种模型均能满足统计分析上
精度要求。直角双曲线模型(拟合值 )拟合出的
a, Pmax和R d 均大于非直角双曲线模型(拟合值 )
的拟合结果,由 2种方法拟合的 LCP 则随水肥条件
的不同有所变化。由图 2 可知, PAR 较低时, 2种
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草 地 学 报 第 18卷
模型的拟合值与实测值基本吻合, 当 PAR 达到
LSP 后,直角双曲线模型的拟合结果仍有明显的上
升趋势,这不符合植物正常光合生理特征,而非直角
双曲线模型拟合的光极限比较明显,与实测数据最
为接近, 较符合白羊草光合光响应的实际情况。因
此,以下将采用非直角双曲线模型的拟合结果(拟合
值 )来阐述白羊草对不同水肥条件光合光响应规
律极其差异。
图 2 不白羊草光响应曲线的拟合值( (直角双曲线模型)和 (非直角双曲线模型) ) ( A充分供水;B水分胁迫)
F ig. 2 T he PnPAR curves of Bothr iochloa ischaemum fitted by ( Rectangle hyperbo la model)
and ( non rectangular hyperbo lic model) ( AHW; BLW)
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第 6期 徐伟洲等:不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究 .光响应曲线
表 1 不同水肥处理下白羊草光响应曲线参数
Table 1 T he P n PAR curve parameter s o f Bothr iochloa is chaemum under differ ent w ater and nutrient supplies
处理
Treatment
充分供水条件 HW
拟合值
F it ted values
拟合值
F it ted values
实测值
M easured values
水分胁迫条件 LW
拟合值
Fitted values
拟合值
F it ted values
实测值
Measured values
最大净光合速率 Pmax CK 20. 77 0. 63c( a) 19. 39 0. 77b( a) 19. 17 0. 70a (a) 17. 61 0. 18b( b) 14. 386 0. 24b(b) 13. 93 0. 32b( b)
P 22. 33 0. 89b( a) 19. 55 0. 55b( a) 19. 00 0. 90a (a) 23. 72 0. 96a( a) 19. 19 0. 22a( a) 18. 70 0. 90a( a)
NP 24. 90 0. 28a( a) 21. 94 0. 43a(a ) 19. 93 0. 71a (a) 17. 11 0. 15b( b) 15. 47 0. 14b( b) 14. 82 0. 35b( b)
表观量子效率 a CK 0. 103 0. 11a( a) 0. 063 0. 070a( a) 0. 070 0. 015b(b) 0. 033 0. 001c( b)
P 0. 102 0. 003a (a) 0. 057 0. 038a( a) 0. 084 0. 029b(b) 0. 048 0. 004b( a)
NP 0. 089 0. 011a( b) 0. 054 0. 008a( b) 0. 125 0. 000a(a ) 0. 076 0. 017a (a)
暗呼吸速率 Rd CK 2. 31 0. 22a( a) 1. 534 0. 25a(a ) 2. 23 0. 026a( a) 1. 063 0. 08a(b)
P 2. 64 0. 17a( a) 1. 580 0. 03a(a ) 2. 63 0. 24a( a) 1. 355 0. 09a( a)
NP 1. 75 0. 33b( a) 0. 817 0. 27b( a) 1. 55 0. 09b( a) 1. 335 0. 15a( a)
光补偿点 LCP CK 24. 21 0. 24ab( b) 22. 81 0. 120b( b) 17. 61 0. 81b( b) 32. 27 2. 56a( a)
P 22. 33 0. 08b( a) 27. 27 1. 84a(a ) 23. 72 0. 96a( a) 31. 27 2. 84a( a)
NP 24. 90 0. 28a( a) 15. 30 1. 52c(a ) 17. 10 0. 15b( b) 13. 69 1. 72b( a)
光饱和点 LSP CK 1200- 1300 1200- 1300 1200- 1300 > 1400 900- 1100 900- 1100
P > 1200 800- 900 800- 900 > 1400 1100- 1200 1000- 1200
NP > 1400 1200- 1300 1200- 1300 > 1200 800- 900 800- 900
决策系数 R2 CK 0. 944 0. 999 0. 977 0. 988
P 0. 977 0. 981 0. 983 0. 998
NP 0. 993 0. 997 0. 986 0. 997
注: 括号里的小写字母表示同一养分处理下、不同水分条件间差异显著( P< 0. 05) ;不带括号的小写字母表示同一水分条件下、不同养分处理间差异显著( P<
0. 05)。拟合值表示采用直角双曲线模型,拟合值表示采用非直角双曲线模型
Not es: Small lett ers in parentheses indicat e signif icant differences acro ss two wa ter supply levels under the same nut rient addit ion, whereas wit hout parentheses
indicat e significant dif ferences across three nutr ient supply lev els under the same wat er addit ion according to test (P< 0. 05) . Fitt ed values fit ted by Rectang le hy
perbo la model, Fit ted valuesfitt ed by nonrect angula r hyperbolic model
由表 1 可知, HW 下, NP 处理的 Pmax 拟合值
显著高于 P 和 CK 处理( P< 0. 05) , P 和 CK 处理间
无显著差异。LW 下, P 处理的 Pmax拟合值显著较
高( P< 0. 05) , N P 和 CK 处理的 Pmax拟合值间无
显著差异。就 HW 和 LW 相比较而言, NP 和 CK
处理的 Pmax拟合值均以 HW 下的显著较高( P< 0.
05) , 而 P 处理在 HW和 LW 间无显著差异。
3养分处理的表观量子效率 a 值在 HW 下差异
不显著(表 1)。LW 下,以 NP 处理的 a 显著较高, P
处理次之, CK 处理显著较低( P< 0. 05)。就 HW
和 LW 相比较而言, P 处理的 a 在 HW 和 LW 间无
显著差异, 而 NP 和 CK 处理的 a 分别以 LW 和
HW下显著较高( P< 0. 05)。
HW下, NP 处理的 Rd 显著较低( P< 0. 05) , P
和 CK处理间差异不显著。LW 下, 3养分处理间的
Rd 差异不显著。就 HW 和 LW 相比较而言, P 与
NP 处理的 Rd 在 HW 和 LW 间无显著差异, CK 处
理的 Rd 以 HW 下显著较高( P< 0. 05)。
HW 下, P 处理的 LCP 显著较高, CK 处理次
之, NP 处理显著较低( P< 0. 05)。LW 下, NP 处理
的 LCP 显著较低( P< 0. 05) , P 和 CK 处理间无显
著差异。就 HW 和 LW相比较而言, P 和 NP 处理
的 LCP 在 2种水分条件下无显著差异, CK 处理的
则在 HW下显著较低( P< 0. 05)。
3养分处理的 PnPAR 实测曲线表明 (图 1) ,
HW 下, CK 与 NP 处理间的 LSP 相对较高, P 处理
相对较低。LW 下, 以 P 处理的的 LSP 相对较高,
CK处理次之, NP 处理相对较低。
统计分析表明(表 2) , 水分或养分处理及两者
交互作用对白羊草的 Pmax 和 LCP 均存在极显著影
响( P< 0. 05)。a 在养分及和水分处理的交互作用
下存在显著差异( P< 0. 05)。养分和水分处理对白
羊草的 Rd 作用不显著, 但在两者交互作用下存在
显著差异( P< 0. 05)。
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草 地 学 报 第 18卷
表 2 不同水肥处理及两者交互作用对白羊草光响应曲线参数的影响(均值 标准误, n= 3)
Table 2 Effects o f water and nut rient supplies and t heir interactions on PnPAR
curve pa rameters of B othr iochloa ischaemum ( Mean SE, n= 3)
变异来源
Source of variat ion
自由度
df
最大净光合速率
Pmax
表观量子效率
a
暗呼吸速率
Rd
光补偿点
LCP
水分 Water 1 113. 83** 3. 76 0. 17 5. 65*
养分 Nutrien t 2 16. 18** 10. 36* 2. 54 31. 53**
水分 养分 Water Nutrient 2 24. 85** 23. 02** 4. 37* 3. 71*
注: ﹡表示相关性达显著水平( P < 0. 05) ; ** 表示相关性达到极显著水平( P< 0. 01)
Notes: ﹡ indicates the signif icance at probabilit y level of 0. 05; ** indicates th e signif icance at prob abil it y level of 0. 01
3 讨论
非直角双曲线模型中的凸度( )让光响应曲线
在强光下趋于平缓、光饱和特征更为明显,进而使得
拟合曲线与实测曲线较为吻合[ 17 , 18] ,表明非直角双
曲线模型能更好的拟合不同水肥条件下白羊草的光
合光响应曲线。
一定光强范围内,白羊草叶片 P n 随 PAR的增
强而升高,其变化趋势与土壤水分条件明显相关, 这
与代微然等 [ 19] 在假俭草 ( Pennisetum clandest i
num )中的发现类似,但不同养分处理下 PnPAR 曲
线不尽相同。有研究表明, Pmax 决定了植物潜在的
光合能力[ 20] ,而养分供应能明显促进光合速率的增
加[ 21~ 22]。本研究中, H W 下以 NP 处理的 Pmax 拟
合值显著最高, 说明水分供应良好条件下, NP 处理
有助于提高白羊草的光合潜力。水分胁迫显著降低
了白羊草的 Pmax , 而 P 处理显著提高了 LW 下的
Pmax , 表明了施磷有利于提高干旱条件下白羊草潜
在的光合能力, 进而增强了其对干旱环境的适应能
力。
植物叶片 a 反映其对弱光的利用效率, 这有助
于明确植物光合机构是否运转正常[ 23] 。研究表明
植物 a理论值在 0. 083~ 0. 125之间, 而在自然条件
下远低于理论值( 0. 04~ 0. 07) [ 24]。本研究中, 由非
直角双曲线模型拟合得到的不同水肥条件下白羊草
的 a在 0. 033~ 0. 076之间,表明这些参数值是合理
的。水分胁迫通常造成植物的 a 下降, 而合适的养
分供应可以增加 a, 进而保证植物维持较高的量子
产额[ 25] 。本研究中, H W下, 3养分处理的 a 差异不
显著,表明了白羊草对氮磷养分亏缺土壤的长期适
应性。养分处理( P 和 NP 处理)显著提高了 LW 下
白羊草的 a,其中 NP 处理尤为显著,说明了养分处
理增强了干旱条件下其对弱光的利用能力。
植物的 LCP 和 LSP 分别体现了其对弱光和强
光的适应能力以及反映其对于光照条件需求范
围[ 2 6]。P nPAR从不饱和到饱和是一个渐变且没
明显转折点的过程,只能确定一个大致的范围。一
般认为,典型阳生植物 LCP 的范围为9~ 27 mol
m- 2 s- 1 , LSP 的范围为 360~ 900 mol m- 2
s- 1 [ 27]。本研究中, 无肥处理白羊草的 LCP 在 HW
和 LW 下分别为 22 和 32 mol m- 2 s- 1 , 而其
LSP 在 2种水分处理下均大于 900 mo l m- 2
s
- 1
,说明白羊草更适合在阳坡或半阳坡生长, 或者
与作为伴生种与其他乔木或灌木共同生长于阳坡和
半阳坡,这一结果与白羊草在黄土高原丘陵区的自
然分布特征相吻合。另外 P 处理明显的提高了 LW
下白羊草的 LSP,扩大了其光适应能力范围 [ 28]。
4 结论
4. 1 非直角双曲线模型能很好的拟合不同水肥条
件下白羊草的光合光响应曲线。
4. 2 充分供水条件下,土壤 N P 营养提高了白羊草
最大净光合速率拟合值, 降低了暗呼吸消耗并且保
持较低的光合补偿点和较高的光饱和点, 进而增强
了其对光的广幅适应能力,这将有助于提高白羊草
的光合潜力。
4. 3 水分胁迫条件下, P 处理显著提高了白羊草最
大净光合速率,并维持了相对较高的表观量子效率
和光饱和点,表明施磷将有利于提高干旱条件下白
羊草光合能力。
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