全 文 ：第20卷　第6期
　Vol.20　 No.6
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2012年 11月
　 Nov.　　2012
青贮饲料中脂肪酸研究进展
韩立英,周　禾∗,玉　柱
(中国农业大学草地研究所,北京　100193)
摘要:青贮饲料作为奶牛的主要饲料来源,对奶牛健康及牛奶中脂肪酸的含量和组成具有直接影响,能够为奶牛提
供其自身代谢无法合成的多种不饱和脂肪酸(如亚油酸、亚麻酸),改善奶牛生长状况和乳脂组成,进而促进人类膳
食营养的合理摄取,改善人类健康。因此,开展青贮饲料中脂肪酸的研究工作具有重要意义。本文从生理生化角
度介绍了脂肪酸的生物合成、降解途径,综合论述了国内外对青贮饲料中脂肪酸的研究进展,并对今后青贮饲料中
脂肪酸的研究方向进行了展望。
关键词:青贮饲料;脂肪酸;研究进展
中图分类号:S816.53;Q547　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2012)06-0990-05
ResearchProgressofFattyAcidinSilage
HANLi-ying,ZHOUHe∗,YUZhu
(InstituteofGrasslandScience,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)
Abstract:Silageplaysanimportantroleindairyhealthyandmilkfattyacidasamainsourceofdairyfeed.
Thissignificantlyprovidesmanykindsofpolyunsaturatedfattyacids(PUFA)suchaslinoleicacidandlin-
olenicacid,necessaryfordairygrowthandmilkfatcomposition,aswelashumanhealth.Thispaperin-
troducestheprocessoffattyacidbiosynthesisanddegradation,thensummarizesresearchadvancesoffatty
acidinsilage.
Keywords:Silage;Fattyacid;Researchadvance
　　与美国等畜牧业发达国家相比,我国奶业起步
晚、发展时间短,但近十多年来,随着国家对畜牧业
重视程度和养殖业者意识的不断提高,奶业发展进
入快速阶段。在大力发展畜牧业的政策背景下,奶
业正不断发展成为我国农业乃至国民经济的支柱产
业之一。而且,随着人们生活质量的不断提高,对健
康饮食的呼声越来越高,膳食中脂肪酸组成及其对
人类健康的影响成了又一个关注热点。青贮饲料作
为奶牛的主要饲料来源,对奶牛健康及牛奶中脂肪
酸含量和组成具有直接影响,它能够为奶牛提供其
自身代谢无法合成的多种不饱和脂肪酸(如亚油酸、
亚麻酸),改善奶牛生长状况和乳脂组成,进而促进
人类膳食营养的合理摄取,改善人类健康。因此,开
展青贮饲料中脂肪酸的研究工作具有重要意义。为
此,本文从生理生化角度介绍了脂肪酸的生物合成、
降解途径,综合论述了国内外对青贮饲料中脂肪酸
的研究进展,并对今后青贮饲料中脂肪酸的研究方
向进行了展望。
1　脂肪酸的种类及功能
1.1　脂肪酸种类
脂肪酸包含一个长的烃链和一个羧基末端,烃
链以线性为主,分枝或环状的较少。不同脂肪酸之
间的区别主要在于烃链的长短、饱和与否及双键的
数目和位置等,可根据这些区别对脂肪酸进行分类。
如根据烃链的长短,可分为短链脂肪酸(4~7个
碳)、中链脂肪酸(8~14个碳)、长链脂肪酸(16~18
个碳)和超长链脂肪酸(20个以上碳);根据烃链的
饱和程度,可分为饱和脂肪酸(没有双键)和不饱和
脂肪酸(含有一个或多个双键)。不饱和脂肪酸根据
双键个数又分为单不饱和脂肪酸(MUFA)和多聚
不饱和脂肪酸(PUFA)。
收稿日期:2012-06-21;修回日期:2012-07-25
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划“优质牧草资源开发与多元化草产品加工利用关键技术研究与集成示范”(2011BAD17B02)资助
作者简介:韩立英(1984-),女,天津人,博士研究生,研究方向为饲草加工贮藏与应用,E-mail:hanliying@grass-env.com;∗通信作者 Au-
thorforcorrespondence,E-mail:zhouhe@cau.edu.cn
第6期 韩立英等:青贮饲料中脂肪酸研究进展
1.2　脂肪酸功能
脂肪酸既是细胞膜脂的主要成分,又是重要的
能源物质,还是一些信号分子的前体。可与其他物
质一起,分布于机体表面,防止机械损伤和热量散发
等。此外它还与细胞识别、种特异性和组织免疫等
有密切关系[1]。饲料中脂肪酸的功能主要体现在,
不饱和脂肪酸能改善家畜健康和乳脂组成,进而为
人类提供维持机体正常生长所必需的脂肪酸,防止
各类疾病的发生。不饱和脂肪酸具有多种生理功
能,可调节奶牛产奶过程中脂肪酸组成[2-3],提高牛
奶中不饱和脂肪酸比例[4]。而且多聚不饱和脂肪酸
(PUFA)对乳腺癌、结肠癌、前胃癌、皮肤癌的起始
阶段有抑制作用[5-6],能促进淋巴细胞增殖[7],以及
肝脏和血清免疫球蛋白lgG,lgM和lgA的生成[8]。
2　脂肪酸生物合成降解途径及关键酶
2.1　脂肪酸生物合成途径及关键酶
生物体内脂肪酸的合成是以乙酰-CoA为前体,
在乙酰-CoA羧化酶的作用下合成丙二酰-CoA,再
在脂肪酸合成酶的作用下以丙二酰-CoA 为底物进
行缩合、还原、脱水、还原四步连续的聚合反应,以每
次循环增加2个碳的频率合成酰基碳链,进一步合
成16~18个碳的饱和脂肪酸。其中涉及的酶主要
有乙酰-CoA羧化酶和脂肪酸合成酶系。饱和脂肪
酸合成后,可在脂肪酸去饱和酶的作用下形成棕榈
油酸(C16:1)、油酸(C18:1)等单不饱和脂肪酸及亚
油酸(C18:2)、α-亚麻酸(α-C18:3)、γ-亚麻酸(γ-
C18:3)等长链多聚不饱和脂肪酸,主要的去饱和酶
有Δ9-脂肪酸去饱和酶、ω6-、ω3-和Δ6-脂肪酸脱饱
和酶等,其中Δ9-脂肪酸去饱和酶是脱饱和途径的
关键酶[9]。饱和或不饱和脂肪酸还可在脂肪酸延长
酶的作用下合成20~30个碳或更长的超长链脂肪
酸。脂肪酸合成与糖类物质代谢过程有着密切的关
系。糖类物质降解为乙酰辅酶 A后沿着2个方向
转化,一个是进入脂肪酸合成途径,另一个是进入三
羧酸循环途径氧化[10],柠檬酸缩合酶活性的降低有
利于脂肪酸的合成。6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊
糖途径循环的关键酶,其主要功能是为脂肪酸合成
提供NADPH。脂肪酸合成过程中需要消耗大量的
NADPH作为电子供体,一个C16脂肪酸分子需要
消耗14个NADPH分子,C18需要消耗16个,因此
6-磷酸葡萄糖脱氢酶也是脂肪酸合成的限速因子之
一[11]。
2.2　脂肪酸生物降解途径及关键酶
脂肪酸的生物降解过程以β-氧化最为普遍,脂
肪酸由脂酰辅酶A合酶酯化激活后,经脱氢、水化、
再脱氢、硫解四步反应循环,最终降解为乙酰辅酶A
或丙酰辅酶 A。参与反应的酶主要有脂酰辅酶 A
脱氢酶、烯脂酰辅酶A水合酶、羟脂酰辅酶A脱氢
酶、硫解酶等。参与不饱和脂肪酸氧化的酶还包括
异构酶和水化酶等。脂肪酸降解产生的乙酰辅酶A
和丙酰辅酶A可转化为琥珀酰辅酶A后,进入三羧
酸循环,进一步代谢生成二氧化碳和水。脂肪酸降
解的主要作用是为生物体代谢活动提供碳骨架和大
量能量[12],特别是在种子萌发时。但在青贮饲料
中,脂肪酸尤其是不饱和脂肪酸的氧化降解,将导致
饲料营养价值降低。
3　青贮饲料中脂肪酸含量和组成的影
响因素
目前有关脂肪酸的研究工作主要涉及家畜脂肪
代谢[13]、乳脂率[14]、食品风味加工[15]、油料作物油
脂合成[16]和产油微生物工程[17]等方面。青贮饲料
中虽然脂类含量较低(1%~4%),但奶牛进食量较
大,其从饲料中获得的脂类也是不容忽视的[18]。
Chiliard等[19]的研究表明,青贮玉米(Zeamays
L.)能够提高牛乳中短链脂肪酸(C6~C12)、棕榈油
酸(C16:1)和亚油酸(C18:2)含量。Lough和 An-
derson[20]报道,牧草青贮饲料中C18:2,C18:1和
C16:0含量高于新鲜牧草。Whiting等[21]发现,苜
蓿(MedicagosativaL.)青贮较苜蓿鲜草的C18:3
含量低而C18:2含量高,并认为青贮过程造成了
C18:3的损失。而Boufaied等[22]认为是由于发酵
过程中其他物质的损失(如挥发性脂肪酸和二氧化
碳)导致了脂肪酸比例增加。
青贮饲料因品种、生长条件、收获时期不同,脂
肪酸含量和组成存在较大差异[23]。且青贮发酵速
度和发酵程度也会影响脂肪酸含量[3,24],尤其会导
致不饱和脂肪酸含量的降低[25]。目前有关影响青
贮饲料中脂肪酸含量的因素的研究主要包括以下几
个方面:
3.1　青贮原料种类和生长条件
不同青贮原料中脂肪酸含量和组成存在差异,
如牧草脂肪酸含量在1%~2%左右,全株玉米在
199
草　地　学　报 第20卷
2%~4%。Loor等[26]研究发现,新鲜牧草中含量最
高的脂肪酸为 C18:3,其次是 C18:2。Bauman
等[27]的研究表明,羊草(Leymuschinensis(Trin.)
Tzvel.)和苜蓿青贮饲料中C18:3含量较高,而玉米
青贮中C18:2含量较高。青贮玉米较青贮牧草中
亚油酸含量高,这主要是由于其中约有30%~40%
的玉米籽实,而籽实中所含的亚油酸约占总量的
60%,但不同青贮玉米之间脂肪酸组成的差异很
大[28]。此外,不同光照、温度、水分、施肥等条件也
会导致植物体内脂肪酸含量和组成存在较大差
异[29-34]。因此,要获得较高脂肪酸含量的青贮饲料,
应将原料的栽培管理技术考虑进去。
3.2　原料收获时期
植物生长的不同时期物质和能量代谢有所差
异,营养生长到生殖生长阶段物质被大量运输到生
殖器官即植物籽粒中,随着植株的成熟,脂肪酸的合
成呈现先增加后减少的趋势。因此,在脂肪酸合成
能力最强时进行收获,能够获得高脂肪酸含量的青
贮饲料。而实际生产中往往为了获得最大干物质量
产量而延迟收获,使脂肪酸含量大大降低,而纤维素
含量也会随着植株的成熟不断增加,导致饲料营养
品质下降。如玉米成熟过程中,籽粒中亚油酸和总
脂肪酸含量呈增加趋势[35],且授粉后6~7周内油
酸和亚油酸含量占总脂肪酸含量持续增加[36]。但
随着植物籽粒成熟度的提高,饱和脂肪酸含量将随
之增加[37],因此以获得较高多聚不饱和脂肪酸为目
的进行饲料青贮时,应选择在叶片衰老前的籽粒灌
浆期进行收获。
3.3　青贮前晾晒处理
有些牧草如苜蓿因缓冲能值较高不易青贮成
功,需在青贮前进行晾晒处理,提高成功率。但晾晒
过程会导致脂肪酸,尤其是不饱和脂肪酸(如
C18:3)含量的降低[38-39]。脂肪酸含量差异与植物
材料持续晾晒时间和刈割后植物体内酶催化作用有
关[40]。植物刈割后或青贮过程中,受伤组织释放出
大量自由脂肪酸,这些自由脂肪酸将进一步被植物
体内的脂氧合酶氧化降解[41]。但若牧草刈割后直
接青贮或进行低于24h的短期萎蔫处理,脂肪酸含
量则较稳定[42]。除此之外,还有研究表明不同植物
品种中脂肪酸含量受萎蔫处理和青贮过程的影响也
存在差异。Chow等[43]比较了3个不同多年生黑麦
草(LoliumperenneL.)品种青贮过程中脂肪酸氧
化程度的差异,结果发现其中2个品种的C18:3含
量降低,而无论萎蔫处理还是青贮过程对第3个多
年生黑麦草品种中C18:3含量没有影响。
3.4　青贮环境
在良好青贮条件下脂肪酸状态较稳定[24,39]。
青贮环境对脂肪酸的影响,主要表现在青贮过程中
的pH值、温度等外界因素对植物体内脂肪酸代谢
相关酶的影响。每种酶都有自身最适的环境条件,
在适宜的条件范围内,酶活性增强,加速反应进行;
反之则导致酶活性降低甚至酶失活。一般情况下,
植物体内酶的活性在晾晒和青贮过程中逐渐下降,
但酶功能继续保存[44],一旦条件适合,酶活性便能
够被激活,促进相关反应的进行。甘凤琼等[45]测定
微胚乳玉米籽粒发育过程中乙酰辅酶 A羧化酶活
性发现,该酶在pH值为9.0条件下,酶反应速度最
大。而且脂氧合酶也在高pH值青贮饲料中表现出
较高的活性[46]。脂肪酸降解过程,除了有适宜的温
度和pH值条件外,还需要有氧气的参与。而青贮
过程为厌氧过程,脂肪酸的降解仅有可能发生在青
贮过程的初期,因此青贮过程也可以作为饲料中脂
肪酸保存的方法之一。但在青贮饲料利用过程中,
由于与外界环境接触,多会发生脂肪酸氧化降解。
3.5　微生物
青贮原料本身带有多种微生物,在青贮过程中
也会对脂肪酸含量和组成产生影响。多种真菌、酵
母菌和细菌具有与植物体相同的酶系,不但能够进
行与植物体相似的脂肪酸合成代谢途径,而且还能
进行脂肪酸之间的转化,提高多不饱和脂肪酸的比
例[15]。如乳酸菌能够将亚油酸转化成共轭亚油酸
(CLA),共轭亚油酸能改善动物健康状况和生产水
平,对于人类具有抗癌、调节脂肪、增强免疫力、抗动
脉粥样硬化等生理功能。而且,杜波[47]已从玉米青
贮中分离到一株能将亚油酸转化成共轭亚油酸的植
物乳杆菌(ANCLA01),在优化工艺条件下每毫升
发酵液中CLA含量达47.03μg,提高了青贮中共
轭亚油酸含量。目前有关微生物产生多不饱和脂肪
酸的研究工作主要着眼于产油工业和食品行业,对
于青贮过程中微生物产生脂肪酸的作用机理研究较
少。若通过菌种筛选能够获得有利于产生不饱和脂
肪酸的菌株进行开发推广,对青贮产业乃至畜牧业
299
第6期 韩立英等:青贮饲料中脂肪酸研究进展
都具有重要意义。
3.6　青贮添加剂
有关添加剂对脂肪酸含量的影响报道不一致。
Warren等[48]添加甲酸或乳酸菌制剂后,降低了黑
麦草(Loliumperenne L.)和红三叶(Trifolium
pratenseL.)青贮饲料中总脂肪酸含量。Dewhurst
和 King[24]添加甲酸或甲醛到多年生黑麦草中进行
青贮,与对照相比显著降低了C18:2,C18:3和总酸
的含量。Boufaied等[22]的研究也发现,添加甲酸和
乳酸菌制剂会导致牧草青贮中C18:3和总脂肪酸
含量的降低。而 Arvidsson等[49]的研究表明添加
乳酸菌对青贮饲料中脂肪酸含量没有影响。产生这
种差异的原因可能与所选的植物材料有关。
4　研究展望
综上所述,青贮饲料中脂肪酸含量和比例受众
多因素的影响,总结起来主要包括2个方面,一方面
是植物生长过程中环境条件和栽培管理措施。植物
作为青贮饲料加工的材料源头,采取适当的栽培管
理技术措施对青贮饲料质量的优劣有着重要的影
响。因此,应将作物栽培管理与饲料加工有机地结
合起来,综合开展各项研究工作,加强畜牧业和种植
业产业链之间的衔接,促进产业发展。另一方面是
青贮饲料加工过程。目前关于青贮饲料中脂肪酸的
研究主要集中在不同内外条件对脂肪酸含量及组成
的影响,但是对于青贮过程中脂肪酸合成、降解的生
理生化过程讨论的较少,还有待进一步深入研究。
综合以往工作中关于脂肪酸合成代谢的研究结果,
理清青贮过程中脂肪酸代谢的生理生化机理,并采
取恰当的手段加以调控,提高不饱和脂肪酸比例,为
青贮饲料中脂肪酸研究工作开辟新的思路。此外,
微生物产生不饱和脂肪酸也是当前研究的热点之
一,许多产业已经具备该领域的成熟技术,如产油、
食品等行业。青贮过程与微生物活动息息相关,没
有微生物,就没有青贮饲料。青贮饲料在畜牧业尤
其是奶牛业发展中也占有重要地位,若能够将微生
物与青贮饲料中不饱和脂肪酸二者联系起来共同研
究,通过微生物技术产生无毒害、无污染、无残留的
高PUFA青贮饲料,对奶业甚至人类健康都将做出
重大贡献。
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(责任编辑　李美娟)
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