全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(１): １９~２４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 １００１９
毛竹的花序发育研究
郭起荣１∗ꎬ 周建梅１ꎬ 孙立方１ꎬ２ꎬ 廉 超１ꎬ 冯 云１ꎬ 冉 洪１ꎬ 张 莹１
(１. 国际竹藤中心ꎬ 国家林业局竹藤科学与技术重点开放实验室ꎬ 北京 １００１０２ꎻ ２. 南开大学生命科学院ꎬ 天津 ３０００７１)
摘　 要: 通过野外观察和石蜡切片技术研究了毛竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ)的花序发育进程ꎮ 研究结果表明: 毛竹
的花序为续次发生的假花序ꎬ 以小穗为单元ꎬ ４ ~１３ 个不等ꎬ 偏向一侧排列 (似扫帚状)的小穗组成长约
８􀆰 ０１ ｃｍ的复穗状花序ꎻ 当花序伸长至 ４~ ５ ｃｍ时ꎬ 形成侧芽结构ꎬ 小穗原基开始发育ꎬ 形成各级小穗ꎬ 直至
顶生小穗、 侧生小穗出现ꎻ 当花序伸长至 ８~１０ ｃｍ时ꎬ 颖花原基形成并开始发育ꎬ 最终形成 ３ 个雄蕊和 １ 个雌
蕊构成的小花ꎮ 花序形成初期(５月中旬至 ６ 月)ꎬ 苞片紧裹主轴ꎬ 顶端具缩小叶ꎻ 随着分蘖小穗的生长和小花
开放ꎬ 植株叶片变黄ꎬ 整个花序变为褐色ꎬ 进入种实发育成熟阶段ꎮ 本文首次报道了毛竹花序的发育进程ꎬ 进
一步丰富了竹类生殖生物学的研究内容ꎬ 为竹亚科及禾本科的生殖生物学研究积累了丰富的材料ꎮ
关键词: 毛竹ꎻ 花序ꎻ 小穗ꎻ 小花ꎻ 发育
中图分类号: Ｑ９４９􀆰 ７１＋４􀆰 ２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０１￣００１９￣０６
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０４￣１６ꎬ 退修日期: ２０１４￣０５￣１５ꎮ
　 基金项目: 国家科技支撑计划项目(２０１２ＢＡＤ２３Ｂ０５)ꎮ
　 作者简介: 郭起荣(１９６８－)ꎬ 男ꎬ 教授ꎬ 博导ꎬ 一直从事森林(竹子)种质保育研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ＱＲＧＵＯ＠ｉｃｂｒ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ)ꎮ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ
ＧＵＯ Ｑｉ￣Ｒｏｎｇ１∗ꎬ ＺＨＯＵ Ｊｉａｎ￣Ｍｅｉ１ꎬ ＳＵＮ Ｌｉ￣Ｆａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＬＩＡＮ Ｃｈａｏ１ꎬ
ＦＥＮＧ Ｙｕｎ１ꎬ ＲＡＮ Ｈｏｎｇ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙｉｎｇ１
(１. Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｂａｍｂｏｏ ａｎｄ Ｒａｔｔａｎꎬ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂａｍｂｏｏ ａｎｄ Ｒａｔｔａｎ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ＮａｎＫａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔｉａｎｊｉｎ ３０００７１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ａｎｄ ｔａｋｉｎｇ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.
Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ ｈａｄ ａ ｉｔｅｒａｕｃｔａｎｔ (ｏｒ ｆａｌｓｅ) ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｕｎｉｔ ｗａｓ ａ ｓｐｉｋｅｌｅｔꎬ ｗｉｔｈ ４ －１３ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ａｒｒａｎｇｅｄ ｔｏ ｏｎｅ ｓｉｄｅ ｉｎ ａ ｓｐｉｃａｔｅ
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ８􀆰 ０１ ｃｍ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ
ｅｘｐａｎｄｅｄ ｔｏ ４－ ５ ｃｍꎬ ｌａｔｅｒａｌ ｂｕｄｓ ｆｏｒｍｅｄꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｂｅｇａｎꎬ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｓｔｏｐｐｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｕｎｔｉｌ ｔｈｅ
ａｐｉｃａｌ ａｎｄ ｌａｔｅｒａｌ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ａｐｐｅａｒｅｄ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｅｘｐａｎｄｅｄ ｔｏ ８－１０ ｃｍꎬ ｇｌｕｍｏｕｓ
ｆｌｏｗｅｒ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐꎬ ａｎｄ ｂｅｃａｍｅ ａ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｆｌｏｒｅｔ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ
ｓｔａｍｅｎｓ ａｎｄ ｏｎｅ ｐｉｓｔｉｌ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｄ. Ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｆｏｒｍｅｄ ｉｎ ｍｉｄ￣Ｍａｙ ｔｏ Ｊｕｎｅꎬ
ｄｕｒｉｎｇ ｗｈｉｃｈ ｔｉｍｅ ｂｒａｃｔｓ ｗｏｕｌｄ ｔｉｇｈｔｌｙ ｗｒａｐ ｔｈｅ ｓｐｉｎｄｌｅꎬ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｔｈｅ
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｗｏｕｌｄ ａｌｓｏ ｂｅｃｏｍｅ ｎａｒｒｏｗ. Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ａｎｄ ｆｌｏｒｅｔｓꎬ ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ ｗｏｕｌｄ ｔｕｒｎ ｙｅｌｌｏｗꎬ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ｗｏｕｌｄ ｔｕｒｎ ｂｒｏｗｎꎬ ａｆｔｅｒ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ
ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｗｏｕｌｄ ｂｅｇｉｎ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｓｅｅｄｓ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅꎬ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｎｒｉｃｈｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｌｏｇｙ
ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ ｍａｔｅｒｉａｌ ｆｏｒ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅ ａｎｄ
Ｇｒａｍｉｎｅａｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓꎻ Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎻ Ｓｐｉｋｅｌｅｔꎻ Ｆｌｏｒｅｔꎻ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
　 　 竹类植物是禾本科(Ｇｒａｍｉｎｅａｅ)竹亚科(Ｂａｍ￣
ｂｕｓｏｉｄｅａｅ)植物的总称ꎬ 绝大多数是以无性繁殖
为主、 多年生、 一生开花一次的植物ꎬ 从营养生长
到生殖生长要经历数十年甚至百年以上[１]ꎮ 竹类
植物具有高度发达的穗状花序ꎬ 其形态发育过程比
一般植物的花序发育复杂[２ꎬ３]ꎮ 在国内ꎬ 耿伯介[４]
的真、 假花序理论影响广泛ꎬ 认为真花序是有限制
的一次发生ꎬ 具有总梗ꎬ 此梗上延即为花序主轴ꎻ
假花序为无限制的次序发生ꎬ 无柄的假小穗着生于
营养枝上ꎮ 实际上竹类植物的花序出现有“单次”
和“续次”之分ꎬ 国际上通常将其花序类型划分为
“单次发生(Ｓｅｍｅｌａｎｕｃｔａｎｔ)”和“续次发生( Ｉｔｅｒ￣
ａｕｃｔａｎｔ)”两大类型[５ꎬ６]ꎮ 在由原基(Ｐｒｉｍｏｄｉｕｍ)发
育成花序的过程中ꎬ 严格限制于一次性生成(单次
发生)ꎬ 或者在营养轴的任何级分节处的原基ꎬ 先
后(不一定同时)发育成若干枚花序(续次发生)ꎮ
耿伯介认为续次发生所指的“花序”ꎬ 实质上就是
营养轴[４]ꎮ 有关竹类植物花序的研究不多ꎬ 早在
１９３４ 年ꎬ ＭｃＣｌｕｒｅ[７] 就对 竹属 ( Ｓｃｈｉｚｏｓ￣
ｔａｃｈｙｕｍ)的花序开展了相关研究ꎬ 国内的王正
平[８]、 耿以礼[９]、 耿伯介[１０]等也先后对 竹属
进行了研究ꎬ 并且将其作为竹类植物的一级分类标
准ꎬ 但他们仅对其形态结构进行了描述ꎬ 而对
竹属的内部发育过程研究较少ꎮ 近年来ꎬ 林新春
等[１１ꎬ１２]、 林树燕等[１３]对雷竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｖｉｏｌａ￣
ｓｃｅｎｓ)、 鹅毛竹(Ｓｈｉｂａｔａｅａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)花序的发
育过程进行了研究ꎮ
毛竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ)是我国特有的重
要经济竹种ꎬ 也是我国分布最广、 栽培面积最大、
栽培历史较长的竹种[１４ꎬ１５]ꎮ 根据国家第八次全国
森林资源清查报告 (最新)显示ꎬ 毛竹面积已达
４４３万 ｈｍ２ꎬ 产生了巨大的经济、 生态、 社会效
益ꎮ 也有资料显示ꎬ 自 １９５４ 年起至今ꎬ 在我国广
西梧州、 桂林ꎬ 江西兴国均福山林场ꎬ 浙江西天目
山等地发现有成片毛竹林开花、 结实的现象[１６]ꎬ
有学者据此开展了相关的观察和实验研究ꎬ 但多侧
重于种子育苗技术、 营造林、 抚育管理等方面的研
究[１７ꎬ１８]ꎮ ２０００年以来ꎬ 我们连续观察发现ꎬ 广西
桂林地区的毛竹从未间断地出现零星开花的现象ꎬ
因此我们选取该地的开花毛竹为研究对象ꎬ 采用解
剖学与形态观察相结合的方法ꎬ 对毛竹花序的发育
开展了系统的研究ꎮ 本实验对毛竹花序的发育观察
结果对竹类生殖生物学研究ꎬ 促进种实产量、 林分
更新具有重要的参考价值ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
实验地位于广西桂北海洋山ꎬ 该地属中亚热带
地区ꎬ 海拔近 １０００ ｍꎬ 年平均气温 １８℃~１９℃ꎬ
４－９月为雨季ꎬ 年均降水量 １７５０~２０００ ｍｍꎮ
于 ２０１０－２０１２年ꎬ 在野生毛竹林中标记 ３ 株
生长正常的开花毛竹ꎬ 并对其从小枝开始膨大变粗
到果实成熟生长期间(毛竹花期内)ꎬ 根据发育进
程每隔 １~３ ｄ采样一次ꎮ 取不同发育时期的小穗、
小花ꎬ 用 ７０％ ＦＡＡ 固定液(７０％酒精、 冰醋酸、
福尔马林的体积比为 ９０ ∶ ５ ∶ ５)固定 ２４~４８ ｈ以上ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
将材料从固定液中取出ꎬ 用蒸馏水清洗 ３ 遍ꎬ
然后参照石蜡切片法[１９]连续切片ꎬ 切片厚度 ５ ~
１０ μｍꎬ 用番红－固绿染色ꎬ 加拿大树胶封片ꎬ 于
Ｏｌｙｍｐｕｓ ＣＸ３１显微镜下观察、 拍照ꎮ
在全面踏查毛竹开花林的基础上ꎬ 选取生长良
好的 ２~３年生毛竹植株中部的花枝ꎬ 随机剪取花
序ꎬ 进行观察、 测量、 拍照ꎮ 定期连续观察花序发
育的表型变化ꎮ
２　 结果与分析
花序ꎬ 系指花在总花柄上有规律地排列方式ꎮ
根据观察ꎬ 发现毛竹的花序为假花序类型ꎬ 以小穗
为单元ꎬ 组成复穗状花序ꎮ 花序基部托有 ２~７ 片
逐渐增大的鳞片状苞片ꎬ 不含小穗ꎬ 多脱落ꎻ 花序
上部佛焰苞 ４~１３片ꎬ 内各含有一个小穗ꎮ 毛竹小
穗为假小穗ꎬ 每个花序含 ４ ~１３ 个不等ꎬ 平均 １０
个ꎬ 偏向一侧排列(似扫帚状) [２０]ꎮ 毛竹的花序发
育可分为: 小穗的分化、 颖花的分化、 小穗的生长
３个阶段ꎮ
２􀆰 １　 小穗的分化
当花序伸长至 ４~５ ｃｍ时ꎬ 靠近顶端的幼小苞
０２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
片基部腋内形成圆锥状突起ꎻ 突起不断增大ꎬ 慢慢
将主轴推向边缘ꎬ 表层具 ２ 层整齐的原套细胞(图
１: Ａ)ꎻ 突起进一步发育ꎬ 形成侧芽结构ꎮ 接着ꎬ
在主轴顶端的另一侧形成新的突起ꎬ 新突起外侧环
生苞片原基ꎬ 然后ꎬ 靠近第一个新形成的侧芽下端
苞片腋内也形成相似突起(图 １: Ｂ)ꎬ 发展为另一
个新侧芽ꎬ 同时依次向花序轴基部发展ꎮ 当花序伸
长至 ７~８ ｃｍ时ꎬ 几乎所有的侧芽都完成分化ꎬ 新
分化出来的侧芽即为侧生小穗原基(图 １: Ｃ、 Ｄ)ꎮ
在侧生小穗不断增加的过程中ꎬ 花序主轴顶端分化
出新苞片原基ꎬ 与其它苞片原基不同的是ꎬ 其腋内
并不形成新侧芽而为空颖ꎮ 无侧芽的空颖出现ꎬ 标
志着顶端小穗开始形成ꎮ 至此ꎬ 顶生小穗、 侧生小
穗的分化完成ꎮ
２􀆰 ２　 颖花的分化
当花序伸长至 ８~１０ ｃｍ 时ꎬ 顶端小穗的空颖
形成后ꎬ 顶端边缘再次分化出环形的脉纹ꎬ 即为外
稃原基ꎮ 外稃原基形成后ꎬ 其腋内形成的圆锥状生
长锥迅速将外稃原基推向外侧(图 １: Ｅ)ꎮ 同时ꎬ
生长锥发生一系列剧烈形态变化ꎬ 中间逐渐变平ꎬ
然后出现若干微小的突起ꎮ 由外到内依次为: 靠近
主轴的半月型内稃原基、 雄蕊原基和中间稍大的雌
蕊原基(图 １: Ｆ)ꎮ 内稃原基由于受挤压作用ꎬ 中
间发生内凹而形成“２脊”的结构ꎮ 雄蕊原基通常先
形成 ２个ꎬ 待雌蕊原基形成后第 ３个雄蕊原基再形
成ꎮ 接着雌雄蕊原基进一步发育形成幼小的花器
官ꎮ 至此ꎬ 颖花的分化完成ꎬ 第一朵小花产生ꎮ
２􀆰 ３　 小穗的生长
第一朵颖花分化的同时ꎬ 其中间节间上的小穗
原基继续增大ꎬ 并在顶端外围形成一圈环形的突
起ꎬ 进而发展成类似于苞片的结构ꎬ 即前出叶原
基ꎻ 前出叶原基迅速生长ꎬ 并将小穗包于其内ꎮ 接
着ꎬ 侧生小穗不断分化出新苞片及更次一级小穗原
基ꎬ 形成新的一级小穗ꎮ 顶端小穗也继续生长ꎬ 并
分化成第二朵小花ꎮ 之后ꎬ 花序顶端生长锥迅速变
细而逐步形成微小尖头(图 １: Ｃ、 Ｄ、 Ｅ、 Ｆ)ꎮ 进
A B C20 µm 50 µm 50 µm
D E F20 µm 20 µm 20 µm
Ａ: 小穗原基ꎻ Ｂ: 一级小穗ꎻ Ｃ: 多级小穗ꎻ Ｄ: 小穗主轴上形成的苞片ꎻ Ｅ: 颖花原基分化ꎻ Ｆ: 花部各器官分化ꎮ
Ａ: Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ Ｂ: Ｐｒｉｍａｒｙ ｓｐｉｋｅｌｅｔꎻ Ｃ: Ｍｕｌｔｉｌｅｖｅｌ ｓｐｉｋｅｌｅｔꎻ Ｄ: Ｂｒａｃｔｓ ｆｏｒｍｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｈａｃｈ ｏｆ ｓｐｉｋｅｌｅｔꎻ
Ｅ: Ｆｌｏｒｅｔ ｐｒｉｍｏｒｄｉａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎻ Ｆ: Ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ.
图 １　 显微镜下观察到的毛竹花序发育过程
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
１２　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭起荣等: 毛竹的花序发育研究
一步观察发现ꎬ 此尖头仍然保持分化苞片和小花的
能力ꎬ 但由于营养不足而停止生长ꎮ
野外调查发现毛竹花序最终发育形成４~１３ 个
小穗ꎬ 平均 １０个ꎬ 小穗平均长度 ３􀆰 ７６ ｃｍꎬ 并且
小穗的多少与种实产量密切相关ꎮ
２􀆰 ４　 花序发育表型变化
当毛竹即将开花时ꎬ 植株当年新叶(实为花序
苞片变态叶)表型会发生变化ꎮ ５ 月中旬前后ꎬ 叶
片变为浅绿色ꎬ 小枝(后来发育为花序)的基部有
２~３ 片变态短小叶ꎬ 往上至顶端为具锥状缩小叶
的苞片ꎮ 小枝慢慢发育形成花序ꎬ 逐渐分化出初级
小穗ꎬ 小穗多级发育ꎬ 最后形成复穗状ꎬ 且最终因
营养供应不足ꎬ 顶端小穗不再发育ꎬ 分化停止ꎮ
随着花序上各级小穗的发育分化ꎬ 叶片逐渐变
黄ꎬ 基部苞片也慢慢变为灰褐色ꎬ 到花序发育停止
时ꎬ 已经有叶片完全枯黄并开始脱落ꎮ
开花时ꎬ 侧枝基部完整叶片基本脱落ꎬ 仅剩下
苞片上浅绿色的锥状缩小叶ꎮ 待进入开花衰落期
时ꎬ 植株叶片基本脱落ꎬ 仅剩下大小不一的花
序ꎬ 全株因缺叶而呈“枯死状”ꎬ 进入种实发育成
熟阶段ꎮ
花序形成于 ５ 月中旬至 ６ 月ꎬ 小枝具 ３~４ 片
变态短小叶片ꎬ 先端开始膨大增粗ꎬ 营养枝转变为
生殖枝ꎬ 并进入生殖生长阶段ꎮ 花序形成初期ꎬ 各
苞片紧裹主轴ꎬ 苞片 ５~７ 片ꎬ 顶端具锥状缩小叶
(图 ２: Ａ)ꎮ 随着花序的伸长和增粗ꎬ 主轴自基部
开始分蘖小穗ꎬ 苞片变为 ７~１０ 片(图 ２: Ｂ)ꎻ 接
着ꎬ 分蘖的小穗继续向顶部生长ꎬ 底部完整叶开始
变黄ꎬ 分化的小穗内部慢慢形成小花(图 ２: Ｃ)ꎻ
同时ꎬ 小穗逐渐向一侧靠拢ꎬ 呈小扫帚状(图 ２:
Ｄ)ꎬ 此时底部完整叶已开始脱落ꎬ 花序发育也基
本停止ꎬ 各级小穗和小穗内小花也基本发育完全ꎬ
苞片逐渐变成灰褐色(图 ２: Ｅ)ꎻ 此时小花开始开
放ꎬ 至小花衰落期时花序变为褐色ꎬ 叶片全部脱
落ꎬ 上面或有残留干枯花药(图 ２: Ｆ)ꎮ
３　 讨论
有关竹类花序发育的研究较少ꎬ 近年来ꎬ 林新
春等[１２]对雷竹花序发育开展了研究ꎬ 并将其花序
发育过程归纳为: 花序主轴的分化、 小穗的分化、
颖花的分化及小穗的继续生长 ４ 个阶段ꎻ 林树燕
等[１３]对鹅毛竹花序发育进行了研究ꎬ 并按照花序
长度归纳为: 花序未分化、 小穗及小穗形成、 颖花
分化阶段及小穗的继续生长、 花器官形成 ４ 个阶
段ꎮ 本研究中毛竹花序发育分为: 小穗的分化、 颖
花的分化、 小穗的生长 ３个阶段ꎬ 这与他们的划分
实质上是一致的ꎬ 因随着花序主轴的分化ꎬ 小穗的
分化也相继出现ꎬ 故没有必要将其单独分出ꎮ 实验
观察到ꎬ 毛竹的花序为续次发生ꎬ 不同植株上的花
序发育程度不尽一致ꎬ 同一植株不同部位的花序发
育程度也不完全同步ꎮ 在花序发育过程中ꎬ 随着花
序主轴的分化ꎬ 小穗也开始出现并分化ꎮ 因此ꎬ 在
整个开花过程中ꎬ 需要长期按一定时间间隔ꎬ 定期
从竹株上不同高度、 不同部位的花序上采样ꎮ
在毛竹的颖花分化期间ꎬ 颖花生长锥发生剧烈
变化ꎬ 形成若干微小突起ꎬ 即内稃、 雄蕊和雌蕊原
基ꎮ 内稃原基的生长快于雌雄蕊原基ꎬ 从而将雌雄
蕊原基包围起到保护作用ꎮ 雄蕊原基通常先形成 ２
个ꎬ 待雌蕊原基形成后第 ３个雄蕊原基再形成ꎬ 这
与我们后期观察到的毛竹花药中的小孢子母细胞出
现分化不同步的现象一致ꎮ 雷竹、 鹅毛竹[１２ꎬ１３]的
颖花分化也表现出相同特征ꎮ
毛竹的花序属于续次发生ꎬ 按照耿氏系统则属
“假花序”ꎮ 各节部的潜伏芽不断分枝ꎬ 在原有小
穗基础上不断产生次级小穗ꎬ 如此重复发生ꎬ 出现
小穗中包含小穗的现象ꎮ 毛竹花序含有的小穗数
量、 位置、 着生方式与绿竹(Ｂａｍｂｕｓａ ｏｌｄｈａｍｉｉ)、
孝顺竹(Ｂａｍｂｕｓａ ｍｕｌｔｉｐｌｅｘ)不同ꎮ 绿竹的花序由
着生于枝条(花枝)各节的簇生或单生状的小穗组
成ꎬ 小穗呈橄榄形、 体圆或两侧略扁ꎬ 每节含 ３至
多个小穗[２１]ꎻ 孝顺竹的花序由 ５~１０ 个无柄假小
穗簇生而成ꎬ 小穗多为单生顶枝或侧枝[２２]ꎮ 这主
要由不同竹种自身的系统进化与发育特性所决定ꎮ
毛竹的花序以小穗为单元ꎬ 野外观察发现ꎬ
４~１３个小穗组成复穗状花序ꎮ 最初由小穗原基发
育形成各级小穗并完成分化ꎻ 接着顶生小穗停止发
育后ꎬ 颖花原基形成并发育分化ꎬ 之后形成含有 ３
个雄蕊、 １个雌蕊的完整小花ꎻ 最后顶生小花停止
发育ꎮ 在小花发育分化的同时ꎬ 小穗也继续发育分
化ꎬ 但最终因营养轴停止生长导致小穗停止发育ꎬ
２２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
A B
C D
E F
Ａ: 花序形成初期ꎬ 各苞片紧裹主轴ꎬ 顶端具锥状缩小叶ꎻ Ｂ: 花序青绿色ꎬ 花序增粗ꎬ 即将发育成花穗状ꎻ Ｃ: 基部
开始出现小穗分蘖ꎬ 继续向顶部增加ꎬ 底部完整叶开始变黄ꎻ Ｄ: 分化的小穗内部慢慢形成小花ꎬ 小穗逐渐向一侧靠
拢ꎬ 呈小扫帚状ꎻ Ｅ: 花序叶片变黄脱落ꎬ 部分苞片灰褐色ꎬ 小穗内小花开始开花ꎻ Ｆ: 小花衰落期ꎬ 花序变为褐色ꎬ
叶片全部脱落ꎬ 上面有残留干枯花药ꎮ
Ａ: Ｅａｒｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｂｒａｃｔｓ ｔｉｇｈｔｌｙ ｗｒａｐ ｔｈｅ ｒｈａｃｈｉｓꎻ Ｂ: Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ａｒｅ ｔｕｒｑｕｏｉｓｅ ａｎｄ ｂｅ￣
ｃｏｍｅ ｅｎｌａｒｇｅｄꎬ ａｎｄ ｗｉｌｌ ｄｅｖｅｌｏｐ ｉｎｔｏ ａ ｆｌｏｗｅｒ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓꎻ Ｃ: Ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｂｅｃｏｍｅ ｔｉｌｌｅｒｓ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓ￣
ｃｅｎｃｅｓꎬ ａｎｄ ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｔｏｐꎬ ｉｎｔａｃｔ ｌｅａｖｅｓ ｔｈｅｎ ｂｅｃｏｍｅ ｙｅｌｌｏｗ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓꎻ Ｄ: Ｉｎｔｅｒ￣
ｎａｌｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｓｌｏｗｌｙ ｆｏｒｍ ｆｌｏｒｅｔｓꎬ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｄｒａｗ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｔｏ ｏｎｅ ｓｉｄｅ ａｎｄ ｂｅｃｏｍｅ ａ ｓｍａｌｌ ｂｒｏｏｍ ｓｈａｐｅꎻ
Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｂｅｃｏｍｅ ｙｅｌｌｏｗ ａｎｄ ｆａｌｌ ｏｆｆꎬ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｂｒａｃｔ ａｒｅ ｔａｕｐｅꎬ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｆｌｏｒｅｓ ｓｔａｒｔ ｔｏ
ｆｌｏｗｅｒꎻ Ｆ: Ｗｉｎｔｅｒ ｆｌｏｒｅｓꎬ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ａｒｅ ｂｒｏｗｎꎬ ｌｅａｖｅｓ ｆａｌｌ ｏｆｆ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙꎬ ｒｅｓｉｄｕａｌ ａｎｔｈｅｒ ｄｒｙｓ ｕｐ.
图 ２　 毛竹花序表型变化
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ｏｆ ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ
使整个花序和小穗的发育停止ꎬ 此时ꎬ 复穗状花序
平均长度为 ８􀆰 ０１ ｃｍꎮ
我国以占森林面积 ３％的竹林产生了超过 １８％
的营林产值ꎮ 根据国家林业局 ２０１４ 年最新公布的
第八次全国森林资源清查数据(２００９－２０１３ 年)ꎬ
我国竹林面积 ６０１万 ｈｍ２ꎬ 占森林面积的 ３％ꎮ 其
３２　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭起荣等: 毛竹的花序发育研究
中ꎬ 毛竹林面积 ４４３万 ｈｍ２ꎬ 占竹林面积的 ７４％ꎮ
对毛竹这样一个占有核心资源地位的竹种ꎬ 其开花
现象十分罕见ꎬ 开花地点也十分偏僻ꎬ 即使有开花
现象也只是零星或小片状分布ꎬ 获取相应时间段的
研究材料十分难得ꎮ 本文首次报道了毛竹花序发育
进程ꎬ 进一步丰富了竹类生殖生物学的研究内容ꎮ
有关毛竹侧枝腋芽分化为花芽的起始时间仍未
见报道ꎬ 花芽发育形成小穗的初期不易被发觉ꎬ 当
小穗膨大到一定阶段时才可能被发现关注ꎬ 因此毛
竹的开花预兆、 生殖预警、 种实发育等很多内容还
有待进一步深入研究ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
４２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷