全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (4) : 288～ 294
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
盾叶薯蓣根状茎的发育解剖学和组织化学研究
曹玉芳1, 2, 林 如1, 胡正海1Ξ
(1. 西北大学生命科学学院植物研究所, 西安　710069; 2. 莱阳农学院生命科学学院植物研究室, 山东莱阳　265200)
摘　要: 盾叶薯蓣根状茎顶端的生长点由鳞片包被, 其衍生细胞分化为原表皮、基本分生组织和散生的原形成层
束, 以后分化为表皮、基本组织和散生的维管束构成的初生结构。根状茎顶端下方的原表皮内存在初生增厚分生组
织, 其细胞不断向内分裂和其衍生细胞的体积增大使根状茎能够迅速增粗。分化完成的根状茎主要由周皮、基本组
织和散生的维管束构成。周皮由木栓层、木栓形成层和栓内层组成; 基本组织由薄壁细胞组成; 维管束属于有限维
管束。薯蓣皂甙主要存在于基本组织薄壁细胞中。原分生组织和原形成层不含薯蓣皂甙, 维管束的木质部和韧皮部
中的韧皮纤维也无薯蓣皂甙的分布, 韧皮部的生活细胞和维管束鞘细胞有薯蓣皂甙的积累。近顶端的基本分生组
织细胞内薯蓣皂甙不形成液滴, 随着细胞分裂逐渐停止, 细胞内开始形成含薯蓣皂甙的液滴, 反映皂甙是在成熟细
胞内积累。其中, 有小型维管束分布的基本组织中薯蓣皂甙的积累与分布最丰富, 两年生根状茎中薯蓣皂甙的含量
比一年生的高。
关键词: 盾叶薯蓣; 根状茎; 解剖结构; 薯蓣皂甙; 组织化学
中图分类号: Q 944. 68　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0420288207
Stud ies on the D evelopm en ta l Anatom y of Rh izom e of D ioscorea
z ing iberens is and Its H istochem istry
CAO Yu2Fang1, 2, L IN R u1, HU Zheng2H ai1Ξ
(1. Institu te of B otany , N orthw est U n iversity , X i’an　710069, Ch ina; 2. L a iy ang A g ricu ltu ra l
Colleg e, L aiyang, Shandong　265200, Ch ina)
Abstract: T he t ip of rh izom e of D ioscorea z ing iberensis C. H. W righ t is su rrounded by lep ises. T he
cells derived from p rimo rdia l m eristem fo rm s p ro toderm , ground m eristem and dispersed p rocam 2
b ium strands. T he p rim ary structu re of the rh izom e is includes ep iderm is, ground t issue and dis2
persed vascu lar bundles. T here is p rim ary th icken ing m eristem at the low er part of rh izom e tip
under p ro toderm. T he increase of cell num ber derived from p rim ary th icken ing m eristem and the
en largem en t of cells vo lum e m ake the rh izom e th icken rap id ly. T he m atu re rh izom e is compo sed of
periderm , ground t issue and vascu lar bundles. T he periderm con sists of phellem , phellogen and
phelloderm ; the ground t issue is of parenchym a; vascu lar bundle belongs to clo sed vascu lar bun2
dle. D io scin ex ists m ain ly in parenchym a cells of ground t issue. T he p rimo rdia l m eristem and the
p rocam b ium strand do no t con ta in dio scin and the xylem and the ph loem fiber of the vascu lar bun2
dle do no t con ta in dio scin either, bu t the life cells of ph loem and the cells of vascu lar bundle
sheath accum u late d io scin. D io scin does no t ex ist in the fo rm of granu le in ground m eristem near
the t ip of rh izom e, bu t granu lou s dio scin is fo rm ed in the cells of m atu re ground t issue. D io scin
that accum u lated and dist ribu ted in ground t issue w ith sm all vascu lar bundle is the mo st abundan tΞ 收稿日期: 2002211214, 修回日期: 2003203210。基金项目: 陕西省教育厅专项科研项目 (02 IK076)。作者简介: 曹玉芳 (1963- ) , 男, 在职博士生, 副研究员, 主要从事结构植物学研究。通讯作者 (Co rresponding au tho r. E2m ail: huzhenghai@yahoo. com )。
in the rh izom e. T he amoun t of d io scin of b ienn ia l is h igher than that of annual rh izom e.
Key words: D ioscorea z ing iberensis; R h izom e; A natom ical st ructu re; D io scin; H istochem istry
　 　 盾 叶 薯 蓣 (D ioscorea z ing iberensis C. H.
W righ t) 为多年生缠绕草质藤本植物, 隶属于薯蓣
科薯蓣属根状茎组。在我国主要分布在河南南部、湖
北、湖南、陕西秦岭以南、甘肃天水以及四川等省, 生
长在海拔 100～ 1 500 m [1 ]。20 世纪 40 年代发现薯
蓣属植物根状茎中含有丰富的薯蓣皂甙元, 可用于
合成避孕药及甾体激素类药物, 成为重要的甾体激
素类药源植物。有关薯蓣属植物的研究多集中在甾
体皂甙的分离和鉴定[2, 3 ]; 在薯蓣属植物根状茎组的
解剖学[4 6 ]、胚胎学[7, 8 ]、细胞学[9 ]和生理学[10, 11 ]等方
面也有研究报道。盾叶薯蓣是目前我国薯蓣皂甙元
的主要原料植物, 有关其药用部分根状茎的发育解
剖学和其薯蓣皂甙在根状茎中积累与分布定位研究
国内外未见研究报道。笔者较系统地研究了盾叶薯
蓣根状茎的发育过程中主要药用成分薯蓣皂甙的积
累和分布, 为该种药用植物的栽培、提高产量和综合
利用提供理论依据。
1　材料与方法
实验材料盾叶薯蓣 (D ioscorea z ing iberensis) 采
于陕西省安康地区旬阳县黄姜研究所品种培育基地
和西北大学植物研究所实验材料繁殖园。
选取二年生生长健壮的根状茎中段进行横切,
观察其成熟结构; 取一年生根状茎的顶端及其下部
分别进行横切和纵切观察其内部结构的发育过程。
实验材料以 FAA 固定液固定, 石蜡制片法制片,
AO 820 型切片机切片, 切片厚度 10～ 13 Λm , 番红2
固绿双重染色法染色, 中性树胶封片, L E ICA
DM LB 型显微镜观察并照相。
供薯蓣皂甙组织化学定位研究的上述实验材
料, 用L E ICA CM 1850 冷冻切片机切片, 切片厚度
为 30～ 40 Λm , 用三氯化锑的浓盐酸溶液或三氯化
锑的高氯酸溶液[12 ]进行显色, 在L E ICA DM LB 显
微镜下观察并照相。
2　观察结果
2. 1　根状茎的发育解剖
2. 1. 1　一年生根状茎的组织分化过程
根状茎的顶端是生长点, 原套细胞 2 层, 排列整
齐, 位于表面, 其下的原体细胞排列不整齐 (图版É:
1, 2)。生长点的外面由多片大小不同的幼小鳞片包
被 (图版É: 1, 2)。
根状茎顶端原分生组织分化出初生分生组织
(图版É: 4) , 由原表皮、基本分生组织和原形成层组
成。原表皮为 1 层细胞, 由于此层细胞与鳞片的表皮
细胞相连, 细胞分裂停止较早, 以后即以扩大细胞体
积来适应根状茎的增粗。此层细胞分化为表皮细胞
后不久, 其细胞壁栓质化, 成为保护组织 (图版É: 1,
3)。
基本分生组织位于原表皮内方, 中央区域细胞
的细胞质较浓, 由此区域内先分化出原形成层束, 将
来形成根状茎内的大型维管束 (图版É: 4)。中心区
以外的基本分生组织中尚未分化出原形成层束, 其
中部分化出一圈不连续的含针晶束的粘液细胞 (图
版É: 4)。在距顶端约 570 Λm 处, 外部基本组织内也
分化出原形成层束 (图版É: 5)。基本分生组织细胞
具有分裂能力, 离顶端远的分裂活动减弱, 体积逐渐
变大。据初步统计, 距生长点 50 Λm 处细胞直径约
为 10 Λm , 2 500 Λm 处细胞直径约为 50 Λm , 分化成
熟的基本组织细胞其直径可达 98 Λm。
散生于基本分生组织中的原形成层束, 初期仅
由3～ 4个细胞组成 (图版É: 6)。以后, 原形成层细胞
呈切向分裂, 细胞排列成较整齐的径向列 (图版É: 7)。不久, 原形成层发育成为外韧有限维管束 (图
版É: 9～ 11)。
在原分生组织及鳞片的下面靠近根状茎轴外围
的部位, 有一些扁平的细胞, 它们有规律地排列成
行, 平周分裂活跃, 属于初生增厚分生组织 (图版É:
1, 3) , 它们向内衍生出薄壁组织细胞, 使根状茎早期
迅速增粗, 以后它们停止细胞分裂, 成为基本组织的
一部分。
根状茎的初生结构在分化完成时, 由表皮、基本
组织和分散其中的维管束构成。
2. 1. 2　二年生根状茎的结构
二年生根状茎横切面的结构从外到内由周皮、
基本组织和分散在基本组织中的维管束组成 (图版É: 8)。保护组织是由周皮及其外的残留表皮和薄壁
组织构成 (图版É: 8)。周皮为 5～ 7 层排列整齐呈长
方形的细胞, 体积小。其中, 外侧 3～ 5 层为木栓层细
胞, 细胞壁栓质化, 其内为木栓形成层和栓内层细胞
(图版É: 8)。
周皮以内是基本组织, 维管束散生其中, 因此其
982　第 4 期　　　　　　　　　 　 　曹玉芳等: 盾叶薯蓣根状茎的发育解剖学和组织化学研究
基本组织缺乏皮层和髓的划分。基本组织可分为两
个区域: 紧邻周皮的 15～ 18 层细胞体积较小, 细胞
大小不一, 略呈圆形的薄壁组织细胞, 无维管束分
布, 中部分布有含针晶的粘液细胞。粘液细胞常单独
存在, 在基本组织内排列成不连续的一圈。其内为基
本组织的内部区域, 占根状茎横切面面积的 90% 左
右, 维管束即散生在此部分基本组织内。此区域的基
本组织都是薄壁组织细胞, 其细胞体积较外区的略
大, 细胞近圆形, 内含物较多 (图版É: 8, 10, 11)。
维管束散生在基本组织的内部区域。此区域的
边缘部分中维管束较小, 中央的维管束较大, 其维管
束都属于外韧并生的有限维管束 (图版É: 8～ 11)。
每个维管束都由 1 层维管束鞘包围, 维管束鞘由厚
壁组织细胞组成。初生木质部在内侧, 初生韧皮部在
外侧, 韧皮部 1 束或 2 束 (图版É: 10, 11)。
2. 2　薯蓣皂甙在根状茎中的组织化学定位
据报道薯蓣皂甙能与三氯化锑浓盐酸溶液或三
氯化锑高氯酸溶液产生显色反应[12 ]。盾叶薯蓣根状
茎切片与显色剂作用 1～ 2 m in 以后, 其皂甙呈现粉
红色到深红色的颜色反应。在根状茎发育过程中, 不
同的部位、不同结构的细胞内薯蓣皂甙的分布和积
累情况不同。
根状茎顶端原分生组织和鳞片上的腺毛没有显
色反应, 不含薯蓣皂甙 (图版Ê: 1)。基本分生组织及
包被原分生组织鳞片的细胞内呈粉红色, 但是刚产
生的紧紧包围原分生组织的幼小鳞片与原分生组织
一样无显色反应。初生增厚分生组织靠近原分生组
织的细胞无显色反应, 远离原分生组织的细胞均呈
浅红色。基本分生组织细胞都呈粉红色, 显色比较均
匀, 其中远离顶端的细胞则显色较深, 但细胞内不形
成红色液滴。分散在基本分生组织内的原形成层没
有显色反应 (图版Ê: 2)。
在一年生根状茎的成熟结构中, 木栓层及其外
的栓化表皮和薄壁组织无显色反应 (图版Ê: 3)。在
外部不含维管束的基本组织中, 细胞中含薯蓣皂甙
的液滴大小较均匀, 数量少; 而靠近内侧细胞中的液
滴大小不一, 但是数量多; 从横切面上看外侧红色液
滴比较稀疏, 内侧比较密集 (图版Ê: 3, 4)。小型维管
束分布部位的基本组织中细胞薯蓣皂甙的积累与分
布最丰富, 细胞中红色液滴数量多而密集, 大小不
一, 最大的红色液滴也分布在此部分 (图版Ê: 4)。在
大型维管束分布的部位, 其基本组织细胞中红色液
滴相对较小, 较均匀, 液滴大多沿细胞壁分布 (图版Ê: 5)。分布在基本组织的维管束其木质部细胞和韧
皮部的韧皮纤维中无含薯蓣皂甙的液滴, 而韧皮部
的筛管、伴胞和薄壁组织细胞以及维管束鞘细胞内
都有薯蓣皂甙的积累与分布 (图版Ê: 5)。
二年生根状茎与一年生根状茎的成熟结构中薯
蓣皂甙的分布情况是一致的, 但是红色液滴的大小
比一年生根状茎中的大, 呈深红色 (图版Ê: 6, 7)。在
没有维管束分布的基本组织细胞中, 除了有较大的
深红色液滴分布外, 还有许多红色的小颗粒分布, 而
且整个细胞都显浅红色 (图版Ê: 6) , 显示薯蓣皂甙
的积累与分布较一年生的丰富。另外, 在这部分组织
中, 有的细胞中仅有细微的红色颗粒, 但是整个细胞
都呈现粉红色 (图版Ê: 7)。在直径为 3 cm 左右较大
的根状茎中, 基本组织细胞中的红色颗粒都比较细
小 (图版Ê: 8) , 细胞呈现淡粉色。
3　讨论
盾叶薯蓣根状茎的顶端具有明显的生长点, 并
由变态的叶形成的鳞片包被, 但其节和节间不明显。
其维管束属于有限维管束, 散生在基本组织中, 具有
明显的单子叶植物茎的特点。谢德　等[6 ]对薯蓣
(D . opp osita) 根状茎的顶端分生组织进行了解剖学
研究, 认为其顶端结构类似根尖, 并有根冠状结构,
称为“根2茎冠”。盾叶薯蓣根状茎中不存在这种结
构。
盾叶薯蓣根状茎的生长点很小, 而茎的增粗非
常迅速, 因此在纵切面上呈现出生长点位于一个由
鳞片包裹的平台上。在根状茎顶端鳞片的基部内方
有多层扁平细胞, 排列成行, 纵切面呈弧形, 这些细
胞与玉米、甘蔗的初生增厚分生组织很相似。这部分
初生增厚分生组织细胞具有很强的分生能力, 主要
进行平周分裂, 衍生出许多薄壁组织细胞, 这些细胞
在体积增大过程中还可继续细胞分裂, 初生增厚分
生组织细胞及其衍生细胞的细胞分裂和细胞体积的
迅速增大是根状茎迅速增粗的主要原因。
有关皂甙的组织化学研究, 一些学者曾报道过
人参、西洋参和绞股蓝人参皂甙在组织中的积累动
态[13 15 ]。我们对盾叶薯蓣根状茎进行组织化学研究
中发现有类似的结果。顶端原分生组织不产生显色
反应, 而其下面的基本分生组织呈粉红色, 颜色反应
比较均匀。随着细胞分裂逐渐停止, 细胞中含有薯蓣
皂甙的液滴逐渐形成, 并逐渐由小变大。在分化发育
完成的根状茎中这种液滴的体积大、数量多, 所呈现
的颜色深。这些变化说明, 处于强烈分生状态的细胞
没有合成薯蓣皂甙, 而基本分生组织细胞内开始合
092 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
成薯蓣皂甙的前体物质或少量的薯蓣皂甙, 分化完
成的薄壁组织细胞内则大量合成并积累薯蓣皂甙。
可见, 分化发育完成的根状茎中薯蓣皂甙的含量比
根状茎顶端的含量高。谭远友等[16 ]对栽培的盾叶薯
蓣根状茎中薯蓣皂甙元含量进行了测定, 表明种植
时期越长, 皂甙元含量越高。我们用组织化学方法研
究表明, 二年生的根状茎中含有薯蓣皂甙的红色液
滴与一年生的相比体积明显增大, 而且数量增多, 染
色更深, 研究结果与上述报道一致。另外, 研究中我
们也发现同龄的植株中在 3 cm 左右较粗大的根状
茎内, 含有薯蓣皂甙的红色液滴大小明显减小, 数量
也减少, 说明根状茎在迅速生长时薯蓣皂甙的相对
含量降低, 为此, 在栽培上应控制根状茎的过快生
长。
参考文献:
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192　第 4 期　　　　　　　　　 　 　曹玉芳等: 盾叶薯蓣根状茎的发育解剖学和组织化学研究
图 版 说 明
c. 原体; gbv. 有大维管束分布的基本组织; gm. 基本分生组织; gnv. 无维管束分布的基本组织; gsv. 有小维管束分布的基本
组织; l. 鳞片; ld. 含薯蓣皂甙的液滴; m c. 含晶体的粘液细胞; p. 韧皮部; pc. 薄壁组织细胞; pe. 周皮; p rc. 原形成层; p rd.
原表皮; p tm. 初生增厚分生组织; t. 原套; vb. 维管束; vs. 维管束鞘; x. 木质部
图版É: 1. 根状茎顶端纵切, 示生长点和初生增厚分生组织, ×50; 2. 生长点放大, 示原分生组织, ×800; 3. 初生加厚分生组
织, ×400; 4. 初生分生组织, 示中部分化成原形成层束, ×125; 5. 初生分生组织, 示外围分化出原形成层束, ×125; 6. 最初分
化的原形成层细胞, ×800; 7. 示原形成层细胞平行排列, ×400; 8. 二年生根状茎的横切面, 示周皮、基本组织和维管束,
×50; 9. 根状茎外围的小维管束, ×400; 10. 根状茎中部的大维管束, ×400; 11. 大维管束中有 2 束韧皮部, ×400
图版Ê: 1. 根状茎顶端纵切示原分生组织不显色, 基本分生组织及鳞片呈粉红色, ×270; 2. 原形成层不显色, ×270; 3. 周皮刚
产生时期的一年生根状茎, 示外部基本分生组织细胞内液滴大, 内部的液滴多而密, ×270; 4. 周皮已形成时期的一年生根状
茎, 示有小维管束分布的基本组织其薯蓣皂甙最丰富, ×270; 5. 周皮已形成时期的一年生根状茎, 示大维管束及其周围的基
本组织薯蓣皂甙的分布情况, ×270; 6. 二年生根状茎, 示薯蓣皂甙的积累与分布, ×270; 7. 二年生根状茎, 示薯蓣皂甙的分
布, ×270; 8. 直径为 3 cm 的二年生根状茎, 示薯蓣皂甙的分布, ×270
Explana tion of pla tes
c. Co rpus; gbv. Ground tissue w ith b ig vascu lar bundle; gm. Ground m eristem ; gnv. Ground tissue w ith no vascu lar bundle;
gsv. Ground tissue w ith sm all vascu lar bundle; l. L ep is; ld. L iqu id drop con tain dio scin; m c. M ucous cell w ith crysta l; p.
Ph loem ; pc. Parenchym a; pe. Periderm ; p rc. P rocam bium ; p rd. P ro toderm ; p tm. P rim ary th icken ing m eristem ; t. T un ica;
vb. V ascu lar bundle; vs. V ascu lar bundle sheath; x. Xylem
PlateÉ: 1. A pex of rh izom e in L ongitudinal section, show ing ap ical po in t and p rim ary th icken ing m eristem , ×50; 2. En large2
m ent of ap ical po in t, show ing p rom eristem , ×800; 3. P rim ary th icken ing m eristem , ×400; 4. P rim ary m eristem , show ing p ro2
cam bial strands have been differen tia ted in the cen tra l part of rh izom e, ×125; 5. P rim ary m eristem , show ing p rocam bial
strands differen tia ted in the ou ter part of rh izom e, ×125; 6. Cells of p rocam bial strands in the earlier stage, ×800; 7. Parallel2
ly arranged cells of p rocam bial strand, ×400; 8. T ransverse section of b ienn ial rh izom e, show ing periderm , ground tissue and
vascu lar bundle, ×50; 9. Show ing sm all vascu lar bundle in the ou ter part of rh izom e, ×400; 10. Show ing b ig vascu lar bundle
in the inner part of rh izom e, ×400; 11. A big vascu lar bundle w ith tw o strands of ph loem s, ×400
PlateÊ: 1. A pex of rh izom e show ing co lo rless p rocam bium and p ink ground tissue and lep is p ink, ×270; 2. Co lo rless p rocam 2
bium , ×270; 3. A nnual rh izom e at the early stage of periderm fo rm ation, show ing large and sparsely scattered dio scin drop at
ou ter part of ground tissue sm all and densely scattered dio scin drop at inner part of ground tissue, ×270; 4. A nnual rh izom e
w ith periderm , show ing the richest dio scin in ground tissue w ith sm all vascu lar bundles in rh izom e, ×270; 5. A nnual rh izom e
w ith periderm , show ing dio scin in ground tissue w ith b ig vascu lar bundles, ×270; 6. B ienn ial rh izom e, show ing the accum ula2
t ion and distribu tion of dio scin, ×270; 7. B ienn ial rh izom e, show ing the distribu tion of dio scin, ×270; 8. B ienn ial rh izom e of
3 cm in diam eter, show ing the distribu tion of dio scin, ×270
292 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
曹玉芳等: 图版É CAO Yu2Fang et a l. : P la te É
See exp lanat ion at the end of tex t
392　第 4 期　　　　　　　　　 　 　曹玉芳等: 盾叶薯蓣根状茎的发育解剖学和组织化学研究
曹玉芳等: 图版Ê CAO Yu2Fang et a l. : P la te Ê
See exp lanat ion at the end of tex t
492 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷