全 文 ：第 7 卷
V o l
.
7
第 3 期
N 0
.
3
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN IC A
1 9 9 9 年
S e Pt
.
月
l , 9 9
不同放牧率对冷篙小禾草草原土壤
微生物数量和生物量的影响 ‘
赵 吉
(内蒙古大学 自然资源研究所 , 呼和浩特 0 1 0 0 2 1)
摘要 : 以围栏轮牧方式研究不同放牧率对退化草原土壤微生物的影响 。 结果表明 , 围栏及
适度放牧四年后使土壤微生物的数量显著提高(p < 。. 01 ) , 有利于退化草原的逐步恢复 。 与对照
区 比较 , 放牧区微生物各类群的数量均呈减少趋势 , 并与土壤有机碳变化密切相关 (p < 0 . 0 1 ) 。
九年后 , 在 4 羊/h a 区的微生物量 一C 高于对照 区 , 而在 1 . 3 和 6 . 67 只羊 /h a 区则有所降低 。 长
期中牧(4 只羊/h a )对土壤微生物总数无显著影响 。
关键词 : 冷篙和小禾草草原 ; 放牧率 ; 土壤微生物
1 前言
羊草小禾草草原广泛分布在内蒙古高原地带 , 由于过度放牧 , 已导致大面积退化 。 制定
合理的放牧制度和载畜量是保证退化草原恢复和持续利用的关键 。 土壤微生物是草原生态
系统的重要组成部分 , 其活动能力强弱受土壤状况 、牧草生长和放牧强度等的影响 (杨靖春
等 , 1 984 ) , 且对土壤环境的变化较为敏感(H ol t , 1 9 9 6 ) 。 土壤微生物参与土壤中营养元素的
转化 , 并与肥力因素有关 ,是间接评价土壤肥力的一个指标 。因此 , 研究不同放牧条件下土壤
微生物生态亚系统的变化 , 有助于评价退化草原的利用状况和制定恢复措施 。本文旨在利用
控制试验的研究方法 , 比较分析了四年或九年退化草原围栏放牧试验后 , 土壤微生物数量和
生物量的变化情况 , 研究土壤微生物对不同放牧条件的响应 , 以期为退化草原的合理利用和
恢复提供科学依据 。
2 材料和方法
2
.
1 自然概况
试验 区在地处锡林郭勒草原中国科学院植物研究所内蒙古草原生态 系统定位研 究站 。
年均气温 0 . 5 ~ I C ,冬季长达半年 , 年均降水量 35 o m m , 主要集中在 7 、 8 、 9 三个月 。 土壤为
沙质栗钙土 , p H 7 . 5 ~ 7 . 8 。 试验区为冷篙 (A rt e m is “ fr igi d a) 小禾草退化草原 。
2
.
2 放牡处理
放牧试验区设立于 1 9 8 9 年 , 围栏小区各 1 公顷 , 试验前小区间土壤性质无显著差异 (李
香真 , 1 9 98 ) 。 1 9 9 0 ~ 1 9 9 3 年 , 选择三个放牧强度处理 , 即每公顷放牧 1 . 3 3 (A ) 、 4 (B )和 6 . 6 7
(C )只羊 , 分别代表轻牧 、中牧和重牧 。放牧方式 为轮牧 , 每年 5月开始 , 每隔 3 0 天放牧 15
天 , 全年放牧三次 。 1 9 9 8 年选择另一个强度为每公顷 4 (D )只羊的中牧处理 。 并设围栏不放
, 国家自然科学基金重大项 目(49 79 0 0 2 0) 、中国科学院重大项 目(K Z9 5 1一A I一3 01 )和特别支持项 目 (K Z 95 T 一04 )及内蒙古草原生态系统定位研究站开放站基金资助 。
草 地 学 报 1 9 9 9 年
牧(。k l) 和栏外自由放牧 (。k 2) 两个对照区 。
2
.
3 土样采集与分析
2
.
3
.
1 土壤样品为每小区采五个样点的混合样 品 , 采样时间在 5 、 7 、 9 月份 , 深度为 o一 10
。m ,过筛(2 m m 孔径 )后保鲜待分析 。
2
.
3
.
2 土壤微生物各类群的数量测定 用稀释平板培养法 , 设 2 一 3 个稀释度和 5 个重复
培养皿 , 记录菌落数 , 其中好气性细菌用牛肉膏普通培养基 , 芽抱型细菌用牛肉膏一麦芽汁培
养基 , 放线菌用高 氏 1 号培养基 , 真菌采用马丁氏培养基 。
2
.
3
.
3 微生物生物量 一C (Bc )测定 用氯仿熏蒸浸提法 。 土壤浸提液为 0 . sm ol / L K ZSO ; 溶
液 。 氧化滴定法测熏蒸与未熏蒸土壤的可浸提有机碳增量 (E 。) , 计算采用 Bc 一 E 。 / K c (K 。-
0
.
3 8 ) (V a n e e
,
1 9 8 7 )
。
2
.
4 数据处理采用 S ta t is t ie a 统计软件 。
3 结果与分析
3
.
1 放收对土壤微生物数量的影响
3
.
1
.
1 经过四年的轮牧试验 , 在不同放牧率下 , 土壤微生物各类群数量的变化程度各异 (表
1 )
, 与对照比较 , 好气性细菌 、嫌气性细菌和真菌的数量均有不同程度的减少趋势 ,特别是重
牧区(6 . 67 羊/ ha ) , 微生物数量均有所减少 , 总数下降约 30 % 。 微生物数量与土壤有机碳含
量相关显著 (t 一 13 . 94 , p < 0 . 0 1 ) 。 栏外自由放牧区的微生物数量更是显著低于放牧试验区 。
放牧特别是过牧对土壤微生物将产生不利影响 。 微生物可以作为评价土壤肥力状况的指标
之一 。 当前的草原利用状况已超 出其承载能力 , 退化严重 。 围栏和适度放牧是退化草原恢复
的有效途径 。
表 1 土壤微生物数t (四年平均值 , 单位 :个 / g 土 )
T a ble 1 50 11 m i
e r o o r g a n is m s u n d e r d iffe r e n t s t o e k in g r a te s
(fo u r ye a r s m e a n v a lu e
, u n it : in d / 9
.
5 0 11)
好气性细菌
A e r o Phile
b a e t e r ia
又 1 0 6
嫌气性细菌
A n a e r o Phile
b a e t e r ia
X 1 0 5
芽抱型细菌
S Po re
一
fo r m in g
b a e t e r ia
又 1 0 4
放线菌 真菌
试验区
Plo t
s
A e tin o m y e e t e s
X 1 0 4
F u n g i
X 1 0 3
6 2
.
2士 5 5 . 8 4 2 1 . 7 士 9 . 6 5 7 1 . 1士 2 1 . 7 3 1 2 . 6土 7 . 8 0 1 1 1士 4 . 8 0
1
.
3 3 羊 / hm Z
1
.
3 3 s h e e p / h a
4 羊 / hm Z
4 she e p / ha
6
.
6 7 羊 / hm Z
6
.
6 7 sh e ep / ha
ek Z
5 7 6士 3 6 . 8 3 1 4 . 8 土 9 . 9 2 7 7 . 3士 20 . 6 1 1 5 . 3士 9 . 0 6 9 . 5土 3 . 2 8
5 3
.
4士 2 9 . 9 4 1 5 . 9士 8 . 93 6 9 . 4士 8 . 58 1 3 . 2 士 7 . 08 1 0 . 3士 4 . 4 8
3 7
.
5 士 1 5 . 9 4 1 8 . 4士 8 . 8 5 6 5 . 6士 1 8 . 2 6 1 1 . 8 士 8 . 6 0 9 . 4 士 1 . 6 4
2 5
.
0 士 9 . 2 2 1 1 . 3土 7 . 3 3 4 4 . 8 士 9 . 6 6 9 . 1士 4 . 3 7 6 . 3 士 2 . 0 1
ek l
: 栏内对照 U n g r a z e d p lo t in t h e fe n e e d (下同 , t a b le Z~ 5 s a m e ) e k Z : 栏外过度放牧区对照 E x e e s s iv e g r a z e d o u t
o f th e fe n e e d
平均值 士标准差 m e a n 士 S D 19 90 一 19 9 3
3
.
1
.
2 不同类群微生物数量的分布各异 , 好气性细菌随着放牧率的提高逐渐减少 , 嫌气性
细菌数量在一定的放牧率下略有增加 , 这可能与牲畜践踏导致的土壤通气性下降有关 , 但牧
第 3 期 赵 吉 : 不同放牧率对冷篙 小禾草草原土壤微生物数量和生物量的影响
后由于土壤结构遭到破坏嫌气性细菌数量也会减少 。适度放牧有助于放线菌数量的增加 ;在
放牧条件下真菌数量有所减少 , 但放牧率之间的变化不明显 。从芽抱型细菌占好气性细菌的
比例(S / B )分析 , 重牧条件下 S / B 值升高 , 处于休眠状态的芽抱型细菌相对增 多 , 表明芽袍
细菌的活动在重牧下受到抑制 。
3
.
1
.
3 不同放牧处理下 , 土壤有机碳含量均有所下降 , 而速效 N 和 P 则有所增加 (表 2 ) 。 显
然 , 在适度放牧下微生物促进了土壤养分的转化 , 但微生物数量仍主要受土壤有机碳含量的
限制而并没有增多 。
表 2
T a b e l Z C
土壤 C 、N 、 P 含里
N
、
P eo n te n ts In th e 5 0 11
试验区
Plo ts
有机碳
O r g a n ie C
(% )
全 P
T o ta l P
(g / k g )
全 N
T o t a 1 N
(g / k g )
速效 P
A v ia 】a b le P
(m g / k g )
速效 N
A v a ila b le N
(m g / k g )
ek l
1
.
3 3 羊/ hm Z
1
.
3 3
s
h e e P/ ha
4 羊/ hm Z
4 s h e e p / ha
6
.
6 7 羊 / hm Z
6
.
6 7 s h e e p / h a
0
.
2 8a 0
.
9 3 a 3
.
0 1 a 3
.
3 4a
1
.
0 6a 0
.
2 7a 1
.
0 3 a 3
.
9 0 a 4
.
1 2a
0
.
9 9a 0
.
3 2a 1
.
0 3a 5
.
6 6 b 4
.
5 3b
0
.
8 3b 0 2 5 a 0
.
7 6 b 4
.
50 a 3
.
8 7 a
同列中字母不同者差异显著 (p < 0 . 0 5 ) , n ifre r e n t le tt e r s in 。n e 。o lu m n m e a n s ig n ifie a n t d iffe r e n e e a t t h e p < 0 · 0 5 p r o b a -
b ilit y le v e ls
. 表 5 同 , T a ble 5 s a m e
3
.
1
.
4 以放牧处理第 2 ~ 4 年 , 5一 9 月微生物数量的变化 , 计算各类群微生物的相对周转
率 , 即每年 5 、 7 、 9 月 , 微生物数量减少量之和 /微生物数量的同期平均值 (见表 3 ) 。 由表 3 可
见 , 围栏对照区的微生物相对周转率最大 , 并与土壤有机碳含量相关显著 (t ~ 5 . 7 , p <
。. 0 5 ) , 表明在围栏条件下微生物的更新速度加快 ,对微生物活动有明显促进作用 , 数量波动
较大利于养分的循环 。好气性细菌的相对周转率随着放牧强度的增加而降低 , 但在放牧率处
理间其它类群微生物 的变化有所不同 。
表 3 微生物数t 的周转率(年 )
T a b le 3 R e la tiv e e x e ha n g e r a te o f m ie r o b ia l n u m be r u n d e r diffe r e n t s t o e kin g r a te s (ye a r )
好气性细菌
A e r o Phile
嫌气性细菌
A n a e ro Phile
b a e te r ia
芽抱型细菌
Sp o
r e 一fo r m in g
放线菌 真菌试验 区
P lo ts
b a e t e r ia b
a e t e r ia A e t in o m y e e te s F u n g i
。卜1 l p l 0 7 夕 () _ 连7 0 . 只2 0 : 6 3
1
.
3 3 羊 / hm Z
1
.
33 S h e e p / h a
4 羊/ hm Z
4 s h e ep / h a
6
.
6 7 羊 / h m Z
6
.
6 7 s h e eP /ha
3
.
2 放收对土攘微生物量的影响
九年后 ( 1 9 9 8年 ) , 各围栏小区土壤微生物生物量 一C 测 定结果 , 表明处理 间差异显著
草 地 学 报 1 9 9 9 年
(p < 0
.
0 1 )
, 每公顷 1 . 3 和 6 . 67 只羊处理区的微生物量 一C 高于栏外对照 , 但低于栏内对照
区 , 以轻牧区最高 (表 4 ) 。 表 明围栏和适度放牧均有助于土壤微生物量的增加 , 但过牧则降
低 。
表 4 土壤微生物生物量一 c (m g / k g 土 )
T a ble 4 M ie r o b ia l bio m a s s
一
C in t he 5 0 11 u n d e r d iffe r n e t s t o e k in g r a te s (m g / kg
.
5 0 11)
1
.
3 3 羊 / hm Z
1
.
3 3 sh e e p / h a
4 羊/ h m Z
4 sh e e p / h a
6
.
6 7 羊 / hm Z
6
.
6 7 s h e e p / h
a
6 98
.
8 5 8 5
.
9 7 6 5
.
5 6 2 4
.
4 4 8 2
.
5
3
.
3 长期轻状 对土壤微生物数量的影响
与栏 内对照相 比 , 自由轻牧区 (4 羊/h m Z , 120 天 · 年一 ’ )的土壤微生物数量在九年后仍
无明显减少 (表 5 ) 。 好气性细菌和放线菌数量与对照差异不显著 , 真菌数量 明显增多 , 芽抱
细菌的活动有所减弱 。 表明适度放牧对退化草原的恢复有积极意义 。 栏外过牧区土壤微生
物各类群数量均显著减少 , 说明过度放牧是造成草原退化的主要原因 。
表 5 轻牧条件下土壤微生物数l 变化(个 / 每克土 )
T a b le 5 M i
e r o bia l n u m b e r in t he 5 0 11 u n d e r lig ht g r a z e d o f lo n g te r m (in d / 9
.
5 0 11)
试验区
P lo t s
好气性细菌
A e r o Phile
b a e te r ia
又 1 0 5
芽袍 型细菌
Sp o r e
一
fo r m in g
b a e t e
r
ia
义 1 0 4
放线菌
A e tin o m ye e te s
X 10 4
e k l (1 9 9 8 )
4 羊 / hm Z
(1 2 0 天 · 年 一 ’)
4 s h e eP/ h a
(1 2 0d
.
a 一 l )
ek Z(1 9 98 )
1 3 7
.
sa 9 1
.
4 b 2 9
.
Za 1 7
.
Zb
1 2 1
.
sa 1 1 9
.
4a 3 2
.
sa 3 1
.
4 a
10 6
.
sb 8 4
.
o b 2 0
.
4 b 14
.
4b
4 结语
4
.
1 在内蒙古冷篙小禾草草原 , 经过四年 (1 9 9 3) 和九年 (1 9 9 8) 的围栏不同放牧率试验 , 土
壤微生物数量和生物量发生显著的变化 。 土壤微生物各类群数量和微生物生物量 一C 均比围
栏外有不同程度的增加 , 微生物周转速率加快 , 从而有利于退化草原的逐步恢复 。
4
.
2 微生物数量的变化与土壤有机碳含量相关密切 , 并与土壤酶活性 、植物根量的分布趋
势一致 (李香真 , 1 9 9 5 ;赵吉 , 1 9 9 6 )
4
.
3 在一定放牧强度下 , 土壤微生物数量总体上随着放牧率的增加呈递减之趋势。 与放牧
率导致土壤结构受到破坏 、有机质含量下降 、植物生产力降低有关 。
4
.
4 微生物生物量 一C 在 4 羊 / h a 小区相对较高 , 土壤速效态 N 、P 含量也有所增加 。 说明一
定的放牧干扰可促进土壤养分的循环 , 为牧草生长提供有效养分 。但现有的草原因过度利用
和缺乏管理 已使土壤微生物数量和生物量处于较低水平 , 表明过度放牧人为干扰是草原土
壤肥力下降的主要原因 。
4
.
5 暖季期 间长期较低强度放牧 (4 羊 /h m Z · 年 一 , )对土壤微生物总数量无明显影响 。 高强
度放牧则不利于退化草原的恢复 。
第 3 期 赵 吉 : 不同放牧率对冷篙小禾草草原上壤微生物数量 和生物量 的影响 2 2 7
参 考 文 献
l
2
3
4
5
李香真 、陈佐忠 , 1 9 9 8 . 不同放牧率对草原植物与土壤 C 、N 、P 含量的影响 . 草地学报 , 6 (2 ) : 90 一 98
杨靖春 、刘义 、郭玲 , 1 984 . 放牧对羊草草原微生物区系的影响 . 中国草地 , 2 : 35 一 40
赵吉、刘萍 、邵玉琴等 , 19 6 . 人为因素对草原土壤微生物和生物活性的影响 . 内蒙古大学学报 (自然科
学版 ) , 2 7(4 ) : 5 6 8一 5 7 2
H o lt J A
,
1 9 9 7
.
G r a z in g p r e s su r e a n d 5 0 11 ea rb o n
,
m ie r o b ia l b io m a s s a n d e n z ym e a e tiv itie s in s e m z
一 a rid
n o r th e a st e r n A u s t r a lia
.
A p plie d 5 0 11 E eo lo g y
,
5
:
1 4 3一 14 9
V a n e e E D
,
B r o o ke s P C
,
Je n k in s o n D S
,
1 9 8 7
.
A n e x t r a e tio n m e th o d fo r m e a s u r in g 5 0 11 m ie r o b ia l
b io m a s s C
.
5 0 1! b io l
.
B io e h e m
. ,
1 9 ( 6 )
:
7 0 3一 7 0 7
E ffe c t o f S to c k in g R a te s o n 5 0 11 M ie r o b ia l N u m b e r
a n d B io m a ss in S te PPe
Z ha o Ji
(In s tit u t e o f N a t u r a l R e s o u r e e s
,
In n e r M o n g o lia U n 一v e r s 一t y , H o h ho t 0 1 0 0 2 1 )
A b str a e t
:
E ffe e t o f s t o e k in g r a t e s o n n u m b e r a n d b io m a s s o f 5 0 11 m ie r o o r g a n ism w a s r e s e a r e he d in th e
d e g r a d e d A tre 次 isia fr ig id a a n d sh o r t一 g r a s se s e o m m u n ty In n e r M o n g o lia C h in a . T he r e w e r e fiv e t r e a tm e n t s
in th e e o n t r o l le d 。o n d itio n : 1
.
3 3
,
4 a n d 6
.
6 7 s h e e p / h
a ( 3 义 1 5 d / y e a r ) , 4 s he e p / ha (1 2 od / y e a r ) a n d u n g r a z -
in g
.
T h e r e s u lts s h o w e d t ha t th e n u m b e r a n d bio m a s s o f 5 0 11 m ie r o o r g a n is m s s ig n ifie a n tly in e r e a s e d (p < o
·
0 1 ) in th e u n g r a z in g a n d d iffe r e n t s t o e k in g p o lt s in the fe n e ed th a n t ha t o f t he o u t sid e
.
In e o m p a r iso n w it h
u n g r a z in g p lo t
,
p lo ts o f diffe r e n t s t o e k in g h a d m ad e lo w e r m ie r o o r g a n is m s w ith d iffe r e n t g r o u p s a ft e r 4
ye a r s
.
T h e r e w a s a p o s it iv e e o r r e la t io n be tw e e n m ie r o o r g a n is m s w it h 5 0 11 o r g a n ie C (p < 0
.
0 1 )
.
M ie r o b ia l
bio m a s s
一
C w a s th e h ig h in th e p lo t o f 4 s he e p / h
a th a n th a t o f u n g r a z in g
,
b u t lo w in p lo t s o f 1
.
3 3 a n d 6
.
6 7
sh e e p / h
a
.
I
J o n g t e rm lig h t g r a z in g (4 s h e e p / h
a , 1 2 od / y
e a r ) d id n o t s ho w s ig n ifie a n t e ffe e t o n 5 0 11 m ie r o o r
-
g a n is m s a fte r 9 y ea r s
.
T he r e s u lt s a ls o in d ie a te d th e d e g e n e r a tiv e st e p p e e o u ld be r e la tiv e ly r e s t o r ed b y u n
-
g r a z in g o r lig h t g r a z in g
.
K e y w o rd s
:
A rt e m is ia fr ig id
a a n d s ho r t
一
g r a s s e s eo m m u n ity ; S to e k in g r a t e ; 5 0 11 m ie r o o r g a n is m