全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｊａｎ．２０１３，３３（１）：２５－２９　　　　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１３．０１．００３
谢伟东，朱栗琼，招礼军，等．广西三种主要海草的茎叶解剖结构研究［Ｊ］．广西植物，２０１３，３３（１）：２５－２９
Ｘｉｅ　ＷＤ，Ｚｈｕ　ＬＱ，Ｚｈａｏ　ＬＪ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１３，３３（１）：２５－２９
广西三种主要海草的茎叶解剖结构研究
谢伟东１，朱栗琼１，招礼军１，邱广龙２，３，范航清１，２，３＊
（１．广西大学 林学院，南宁５３０００４；２．广西科学院 广西红树林研究中心，广西
北海５３６０００；３．广西红树林保护重点实验室，广西 北海５３６０００）
摘　要：利用光学显微镜观察了分布于广西北部湾沿岸的三种主要海草（矮大叶藻、二药藻和喜盐草）的茎叶
解剖构造。结果表明：（１）三种海草的叶片结构和根状茎均有发达的气腔组织，叶肉及皮层细胞数量较少，且
胞间隙明显；（２）叶肉及皮层中夹杂有纤维群，皮层薄壁细胞均有不同程度的木质化现象；（３）维管束结构简
化，主要起机械支持作用而非输导功能。这些特征反映出矮大叶藻、二药藻和喜盐草对海洋环境中海浪和潮
汐冲击、光等胁迫的高度适应。
关键词：海草；根状茎；叶；解剖结构；生态适应
中图分类号：Ｑ１７４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１３）０１－００２５－０５
＊ Ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ
ｔｈｒｅｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ
ＸＩＥ　Ｗｅｉ－Ｄｏｎｇ１，ＺＨＵ　Ｌｉ－Ｑｉｏｎｇ１，ＺＨＡＯ　Ｌｉ－Ｊｕｎ１，
ＱＩＵ　Ｇｕａｎｇ－Ｌｏｎｇ２，３，ＦＡＮ　Ｈａｎｇ－Ｑｉｎｇ１，２，３＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ　５３０００４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｍａｎｇｒｏｖｅ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｒｅ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ａｃａｄｅｍｙ，Ｂｅｉｈａｉ　５３６０００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｇｕａｎｇｘｉ
Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｍａｎｇｒｏｖｅ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｈａｉ　５３６０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｎｄｅｒ　ｏｐｔｉｃａｌ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ，ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｍａｄｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａ－
ｐｏｎｉｃａ，Ｈａｌｏｄｕｌｅ　ｕｎｉｎｅｒｖｉｓ　ａｎｄ　Ｈａｌｏｐｈｉｌａ　ｏｖａｌｉｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｅｄ：（１）ｗｅｌ－ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ａｅｒｅｎｃｈｙｍａｅｓ
ａｎｄ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ｓｐａｃｅ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｂｏｔｈ　ａｔ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ａｌ　ｔｈｒｅｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｈｉｌｅ
ｍｅｓｏｐｈｙｌｓ　ａｎｄ　ｃｏｒｔｉｃａｌ　ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｌｅｓｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｐｌａｎｔｓ；（２）ｆｉｂｅｒ　ｃｌｕｓｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　ｍｅｓｏｐｈｙｌｓ　ａｎｄ　ｃｏｒｔｉｃｅｓ，ａｎｄ　ｌｉｇｎｉｆｉｅｄ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ　ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎｓｉｄｅ　ｃｏｒｔｉｃｅｓ；（３）ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ
ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ，ｐｌａｙｉｎｇ　ａ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｒａｔｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｎｇ　ｔｉｓｓｕｅ，ｗｅｒｅ　ｓｉｍｐｌｉｆｉｅｄ．Ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｉｎ　ｔｈｅｓｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ　ｔｈｅｉｒ　ｇｒｅａｔｌｙ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ
ｈｉｇｈ－ｗａｖｅ　ａｎｄ　ｌｏｗ－ｌｉｇｈｔ　ｈａｂｉｔａｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ；ｒｈｉｚｏｍｅ；ｌｅａｆ；ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ
　　植物受外界生态环境的影响，逐渐演化出各种
各样的形态与结构来适应其生存的特定环境。植物
与环境、结构与功能之间的辨证统一是植物抗性研
究的指导原则，因此对植物形态结构特征的研究往
＊ 收稿日期：２０１２－０９－２９　　修回日期：２０１２－１１－０６
基金项目：广西自然科学基金（桂科基０８３２０３０）；广西科学研究与技术开发计划项目（桂科能０９９２０２８－６）；海洋公益性行业科研专项（２０１００５０１２）；
广西科学院基本科研业务费（０９ＹＪ１７ＨＳ０４）
作者简介：谢伟东（１９６４－），男，广西博白县人，博士，副教授，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｘｉｅｘｉｅｇｘ＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：范航清，博士，研究员，首席科学家，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｆａｎｈｑ６６６＠１２６．ｃｏｍ。
往是揭示植物抗性机理的重要基础。海草是生活于
热带和温带浅海中的单子叶高等植物，它能在海水
环境中完成整个生活史，主要分布在河口、海湾潮间
带湿地和潮下带浅水中（Ｇｒｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００３）。全世
界的海草包括１２个属，其中我国分布有８属（范航
清等，２００９）。ｄｅｎ　Ｈａｒｔｏｇ　＆ Ｙａｎｇ（１９９０）首次对中
国的１５种海草植物（其中８种海草为首次记录）的
分类特征进行了汇总分析，而范航清等（２００９）再次
对我国海草植物的分类系统进行梳理，归纳了我国
２０种海草的分类特征。广西的海草床主要分布在
合浦附近海域和珍珠港海域等，主要种类有喜盐草
（Ｈａｌｏｐｈｉｌａ　ｏｖａｌｉｓ）、二药藻（Ｈａｌｏｄｕｌｅ　ｕｎｉｎｅｒｖｉｓ）
和日本大叶藻（即矮大叶藻，Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ）等４
种海草（Ｈｕａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００６；范航清等，２０１１）。喜
盐草隶 属水鳖科 （Ｈｙｄｒｏｃｈａｒｉｔａｃｅａｅ）喜盐草 属
（Ｈａｌｏｐｈｉｌａ），二药藻隶属海神草科（Ｃｙｍｏｄｏｃｅａｃｅ－
ａｅ）二药藻属（Ｈａｌｏｄｕｌｅ），矮大叶藻隶属大叶藻科
（Ｚｏｓｔｅｒａｃｅａｅ）大叶藻属（Ｚｏｓｔｅｒａ）。由于海草的生
活环境是一个高盐、相对缺氧而又频受波浪与潮汐
干扰的环境，在形态结构方面，海草植物与一般的陆
生单子叶植物或淡水沉水单子叶植物相比，亦有其
特别的形态结构。例如，海草的单位面积的叶片重
量（ＬＭＡ）比淡水植物的普遍较高（Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　ｅｔ
ａｌ．，１９９８）；通气组织发达，维管组织退化等（中国湿
地植被编辑委员会，１９９９）。
早在１９世纪末，Ｓａｕｖａｇｅａｕ（１８９０，１８９１）对海草
营养器官的解剖结构进行了较详细的描述，是海草
形态与解剖学研究的开拓者。此后，ｄｅｎ　Ｈａｒｔｏｇ
（１９７０）、Ｔｏｍｌｉｎｓｏｎ（１９８０）和 Ｋｕｏ（１９７８ａ，ｂ，１９８８，
１９９５）等对海草形态学与解剖学研究的推动做出了
较大的贡献。中国在海草研究方面起步较晚，且大
部分的海草研究集中在生态学研究领域（杨宗岱，
１９８２；韩秋影等，２００８；张景平等，２００８），对海草解剖
结构方面的研究鲜有报道．现有研究仅报道了热带
种泰来草（Ｔｈａｌａｓｓｉａ　ｈｅｍｐｒｉｃｈｉｉ）、海神草（Ｃｙｍｏ－
ｄｏｃｅａ　ｒｏｔｕｎｄａｔａ）与温带种大叶藻（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ）
的显微结构与超微结构（于函等，２００９；王林桂，
２０１０；原永党等，２０１０），但对于亚热带分布较广的喜
盐草、二药藻和矮大叶藻三种海草目前尚未见有文
献报道。亚热带海草形态解剖结构认知的缺乏严重
阻碍了所在区海草系统分类学的发展，同时也成了
从结构与机理上解释海草抗性的一大瓶颈。本文通
过对广西的矮大叶藻、二药藻和喜盐草三种海草的
茎叶显微结构进行对比分析，试图进一步揭示海草
植物的海洋沉水生活适应性结构特征以及与环境的
适应性，为海草的生物学、生态学和生理学等研究提
供理论基础。
１　材料和方法
１．１材料的选取及处理方法
于２０１０年８月根据要求在广西北海竹林海滩
（２１°２６．０２′Ｎ，１０９°１６．９０′Ｅ）采集矮大叶藻、二药藻
和喜盐草整株植物体若干，马上置于ＦＡＡ固定液
中保存。制片：随机取成熟叶片及茎段各３０，剪取
叶片中部材料１ｃｍ×１ｃｍ，茎段约１ｃｍ，石蜡制片
法切片，切片厚１０～１５μｍ，酒精脱水，ＴＯ生物制
片剂透明，番红－固绿对染，加拿大树胶封藏（李正
理，１９９６）。
１．２观测指标及方法
Ｎｉｋｏｎ　Ｅ１００显微镜观察拍片，ＪＤ８０１图像分析
软件测定，所有测量数据均为３０个视野的平均值。
观测指标包括：叶片厚度、主脉厚度（喜盐草）、维管
束厚、表皮细胞厚度、气腔周长及面积，茎半径、维管
束直径等。
１．３数据处理
实验数据的处理采用Ｅｘｃｅｌ　２００３完成。
２　结果与分析
三种海草的叶片横切面解剖构造和根状茎横切
面解剖构造分别见表１和表２。
表１　三种海草的叶片横切面解剖构造
Ｔａｂｌｅ　１　Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
海草种类
Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
表皮厚 （μｍ）
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
叶片厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ　ｌｅａｆ（μｍ）
主脉厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ
ｍｉｄｖｅｉｎ（μｍ）
维管束厚 （μｍ）
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ
ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ
气腔周长
Ｐｅｒｉｍｅｔｅｒ　ｏｆ
ａｉｒ　ｓｐａｃｅ（μｍ）
气腔面积
Ａｒｅａ　ｏｆ　ａｉｒ
ｓｐａｃｅ（μｍ
２）
喜盐草Ｈａｌｏｐｈｉｌａ　ｏｖａｌｉｓ　 ３６．９０±６．９０　１１３．２１±３７．３０　８９５．３２±５４．８３　１０３．６２±１６．９８　９９６．１１±１４０．３２　６６８３４．６３±１７９２０．８５
二药藻Ｈａｌｏｄｕｌｅ　ｕｎｉｎｅｒｖｉｓ　２５．５３±６．８２　２１０．９１±１６．６８ － ９０．９２±１０．４４　３０３．６６±５０．３７　 ６１１９．１７±１９７７．９５
矮大叶藻Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　１９．７１±３．３５　２４４．２１±２５．３２ － ８２．４５±２１．３１　４８９．４８±４２．５２　１６６８５．５３±３２７０．３５
６２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表２　三种海草的根状茎横切面解剖构造
Ｔａｂｌｅ　２　Ｒｈｉｚｏｍｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
海草种类
Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
茎直径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ
ｒｈｉｚｏｍｅ（μｍ）
表皮厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ（μｍ）
中心维管束直径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｃｅｎｔｒｉｃ
ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ（μｍ）
气腔周长
Ｐｅｒｉｍｅｔｅｒ　ｏｆ
ａｉｒ　ｓｐａｃｅ（μｍ）
气腔面积
Ａｒｅａ　ｏｆ　ａｉｒ
ｓｐａｃｅ（μｍ
２）
喜盐草Ｈａｌｏｐｈｉｌａ　ｏｖａｌｉｓ　 １３７９．２４±９８．２９　 ３８．６４±１４．７６　 １１１．９６±３８．４６　 ６３４．７５±１５２．５０　３００２５．３３±１４０９９．２１
二药藻Ｈａｌｏｄｕｌｅ　ｕｎｉｎｅｒｖｉｓ　 ９９６．００±１８４．０２　 ２８．２６±３．４５　 １１９．６８±３０．１７　 １４６．０６±３２．３６　 １４３０．０２±６３１．７３
矮大叶藻Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　 １８３６．８０±３８７．９９　 ２２．６９±６．４５　 １３２．９３±４８．０２　 １３９．４６±５８．０６　 １５６５．４９±１４２７．７３
图版Ⅰ　三种海草叶片和茎的横切面解剖构造　１．矮大叶藻叶横切面（×１００）；２．二药藻叶横切面（×１００）；３．喜盐草叶横切面（×
１００）；４．矮大叶藻茎横切面（×１００）；５．二药藻茎横切面（×１００）；６．喜盐草茎横切面（×１００）。ａ：气腔；ｂ：主脉；ｃ：侧脉；ｄ：叶肉；ｅ：茎中心维
管束；ｆ：皮层。
ＰｌａｔｅⅠ　Ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　１．Ｌｅａｆ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａ－
ｐｏｎｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（×１００）；２．Ｌｅａｆ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈａｌｏｄｕｌｅ　ｕｎｉｎｅｒｖｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（×１００）；３．Ｌｅａｆ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈａｌｏ－
ｐｈｉｌａ　ｏｖａｌｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（×４０）；４．Ｒｈｉｚｏｍｅ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａｊａｐｏｎｉｃａｕｎｄｅｒ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（×１００）；５．Ｒｈｉｚｏｍｅ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｈａｌｏｄｕｌｅｕｎｉｎｅｒｖｉｓｕｎｄｅｒ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（×１００）；６．Ｒｈｉｚｏｍｅ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈａｌｏｐｈｉｌａｏｖａｌｉｓｕｎｄｅｒ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（×１００）．ａ：ａｉｒ　ｓｐａｃｅ；ｂ：ｍｉｄ－
ｖｅｉｎ；ｃ：ｌａｔｅｒａｌ　ｖｅｉｎ；ｄ：ｍｅｓｏｐｈｙｌ；ｅ：ｃｅｎｔｒｉｃ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅ；ｆ：ｃｏｒｔｅｘ．
２．１三种海草的叶解剖构造
矮大叶藻的叶片构造由表皮、叶肉、叶脉及大型
气腔组成。从图版Ⅰ：１可以看出，其上下表皮细胞
各一层，无明显区别，但细胞壁较厚，内存在较多的
叶绿体，同时经番红染色后原生质体呈现深红色，表
明其异质性显著，含有特殊成分，具旺盛的代谢活
动。叶肉组织位于上、下表皮之间，但被几个大型气
腔分隔开，紧贴表皮各一层外，在相邻的气腔之间各
有一列，均为薄壁的同化组织，含少量叶绿体。气腔
排列整齐，中间叶脉两边各有５～７个，在近边缘脉
处一般还分布着２个小的气腔。矮大叶藻的叶脉为
平行脉，即维管束共３条，叶中部一条较粗大，近叶
缘处各一条，稍小，均埋于叶肉中不突出叶表。维管
束结构较简单，主要由少量纤维包围几个小型的薄
壁细胞紧密结合在一起构成，此外，在叶缘处的两条
叶脉四周及各气腔之间的角隅处还分布有簇状纤
维。在矮大叶藻的叶片构造中最显著的就是中脉两
侧各５～７个一字排开的呈矩形的大型气腔，在近边
缘脉处一般还分布着２个小的气腔，气腔占据了叶
面积的近２／３。
　　二药藻叶片的形态、构造与矮大叶藻的相似（图
版Ⅰ：２）。二者叶片结构上的差异主要体现在二药
藻叶片上的气腔呈近圆形，而矮大叶藻的是矩形，气
腔所占据叶横切面积后者明显要多；另外，二药藻位
于相邻气腔间的叶肉细胞，在形态上比矮大叶藻同
一位置的细胞大；再者，二药藻缺乏矮大叶藻叶中的
簇状纤维。喜盐草叶片横切面上由于主脉粗大，中
间明显增厚，两端渐次变薄，到边缘脉处再次变厚，
７２１期　　　　　　　　　　谢伟东等：广西三种主要海草的茎叶解剖结构研究
但无主脉处厚，然后再次变薄（图版Ⅰ：３）。叶片由
表皮、叶肉及维管束组成。表皮也无上下表皮的区
别，近方形，外向壁增厚。叶肉只存在叶片中主脉附
近，叶肉细胞近圆形或椭圆形，胞间隙明显，而在叶
片较薄的区域仅有两层表皮细胞，无叶肉组织。喜
盐草的主脉粗大，向叶的两面突出，主脉处的表皮细
胞下各有３层胞间隙明显的薄壁细胞，中间是维管
束，维管束外围有一圈由薄壁细胞组成的花环状结
构，类似Ｃ４植物的维管束鞘。喜盐草叶片横切面
上看到的大型气腔分布于主脉维管束两侧，分别有
一大一小两个不规则形气腔。
２．２三种海草的根状茎解剖构造
从矮大叶藻根状茎的横切面图（图版Ⅰ：４）上可
以看到呈椭圆形，由表皮、皮层及维管束３部分组
成。表皮为一层厚壁细胞，横切面上看为椭圆形，长
轴指向圆中心。皮层由外皮层、中间皮层及内皮层
三部分组成，外皮层是５～７层厚角组织，细胞大小
不一，但结构紧密，厚角细胞之间夹杂有大量纤维；
中间皮层属于薄壁组织，细胞壁薄、胞间间隙明显，
含大量淀粉粒；内皮层细胞排列紧凑、无胞间隙。矮
大叶藻根状茎的维管束分２种，即中心大维管束及
小维管束。大维管束位于茎中心位置，近圆形，由维
管束鞘、厚壁细胞、木化的薄壁细胞组成；小维管束
在皮层的厚角组织与薄壁组织交接处，６～７束，环
绕中心维管束，主要由几个木化的薄壁细胞形成。
矮大叶藻根状茎的横切面上可以看到在中部皮层及
中心维管束分布有许多气腔，中部皮层的气腔随机
分布，呈多角形，形态上较中心维管束的气腔大，中
心维管束的正中心有一个气腔，在其与维管束鞘之
间还环绕一圈小型气腔。
二药藻的根状茎横切面呈长椭圆形（图版Ⅰ：
５），由表皮、皮层及维管束构成。表皮细胞近长椭圆
形，长轴指向圆中心，排列紧密，内向壁明显增厚。
皮层由外皮层、中间皮层及内皮层三部分组成，外皮
层是１～２层厚角组织，细胞大小不一，但结构紧密；
中间皮层属于薄壁组织，细胞壁薄、胞间间隙明显，
含大量淀粉粒；内皮层细胞排列紧凑，无胞间隙，细
胞壁已木化。维管束分２种，即中心大维管束及分
散于皮层中的小维管束。大维管束位于茎中心位
置，近圆形；小维管束在皮层近中间位置分散分布，
环绕中心维管束。二药藻根状茎的维管束的结构均
较简单，由一群木化的薄壁细胞组成，维管束的大小
只是组成的木化薄壁细胞的数量及大小的区别而
已。在二药藻的根状茎横切面上还有一个明显的特
征，就是气腔较多，除在中间皮层呈近３环同心圆状
排列的气腔外，在中心维管束中还存在５～６个较小
的气腔，较均匀地分布在木薄壁细胞中。
从喜盐草的根状茎横切面上看近圆形（图版Ⅰ：
６），同样由表皮、皮层及维管束组成。表皮细胞近等
径，较小，壁薄，排列紧密。皮层分为３层，外皮层仅
１层薄壁细胞，该层细胞形态较大，无胞间隙；中间
皮层占据大部分面积，细胞大小不一，但均由薄壁细
胞组成，胞间隙明显；内皮层细胞比较小，排列紧密，
并且有轻微的木化。喜盐草的根状茎的维管组织也
分２种，一种是居于茎正中的大维管束，主要由厚角
组织构成，另一种是位于皮层中的木化细胞群。喜
盐草的根状茎上的气腔与上述两者明显不同，在皮
层中间部分均匀地分布有２轮同心排列的气腔，外
轮气腔大，排列整齐而有规则，两相邻气腔间被一列
由３～４个薄壁细胞组成的隔栏分开，隔栏的外侧均
有几个木薄壁细胞环绕一小型气腔；内轮的气腔不
仅小于外轮的，同时排列的规则性也不如外轮气腔
整齐。在中心维管束中偶然可见若干个小气腔。
３　结论与讨论
由以上分析可见，三种海草的根状茎叶气腔结
构都特别发达，表皮、叶肉和维管束退化；茎直立，较
粗，根状茎匍匐生长于潮间带和潮下带，这都是海草
在海生环境中增强自身的柔韧性和地表的附着力，
减小受冲击的面积和阻力，增大氧气和二氧化碳交
换能力等的适应特性。
（１）叶片表皮无上下之分，为叶片直立于水中有
利；表皮上无气孔、角质层、表皮毛等附属结构，一方
面是水生环境中防止大量水分通过气孔进入体内，
而角质层的存在将影响其在水中弱光环境下对光的
吸收，也是因为水下的弱光照的原因，使得海草的这
些附属物退化，而这些附属物的退化又减弱了海草
对强光照和脱水的抵御能力，使它们依赖于浸泡于
海水中。另一方面附属物的存在会增加阻力和硬
度，造成不必要的机械损伤。Ｋｕｏ　＆Ｃ．ｄｅｎ　Ｈａｒｔｏｇ
（２００６）在总结其它一些种类的海草时，亦发现叶片
表皮同样缺乏气孔，而对于叶片的角质层，其它一些
海草种类即使存在，也相当纤薄。与另外一些海岸
带盐生植物红树林不同的是，很多红树植物，如白骨
壤（Ａｖｉｃｅｎｎｉａ　ｍａｒｉｎａ）本身具有将体内盐分排出体
８２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
外的泌盐腺毛（叶子葳等，２０１０），而海草植物不具有
这样的泌盐结构，这大概是因为海草植物本身具有
耐受盐分的结构以及机制，不需要将盐分排出体外。
（２）形大而量多的气腔和发达的胞间隙有助于
海草的气体交换。无论是叶片还是根状茎中都分布
有几乎贯穿于器官整体的通气组织，同时所有薄壁
组织除近维管束处之外均有胞间隙，进一步加强了
通气系统的功能。原永党等（２０１０）在对大叶藻的解
剖中，亦发现组织中有较大的气道。发达的通气系
统可以贮存光合作用放出的氧和呼吸作用放出的二
氧化碳，形成氧和二氧化碳的“贮库”（王勋陵等，
１９８９；Ｋｕｏ　＆ｄｅｎ　Ｈａｒｔｏｇ，２００６），用以弥补大气中
氧和二氧化碳的不足，以避免水中缺氧对植物的伤
害及光合作用中二氧化碳的缺乏（高晨光等，２０００）。
（３）退化的叶肉组织及维管束，可提高机体的柔韧
性，适应水生环境的需要。与海草植物不同，红树植
物经常有发达的维管束，用以输送营养物质与水分
以及支撑植物体（李元跃等，２００６）。海草尽管没有发
达的维管束，但叶片中较发达的厚角组织及纤维细胞
的分布，对因大量通气组织的存在而造成的支撑能力
的降低起到较强的弥补作用，这是海草植物叶片能适
应于水中生长环境的主要原因。而相对于淡水植物，
海草的单位面积的叶片重量（ＬＭＡ）普遍较高，这是
因为在海水环境中，需要经受更多更大波浪的阻力，
因此需要更坚韧的叶片（Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８）。
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９２１期　　　　　　　　　　谢伟东等：广西三种主要海草的茎叶解剖结构研究