全 文 ：　 　 倡 国家“十五 ”科技攻关计划重大项目（２００１BA６０６A唱０２） 、２００５ 年度青海三江源自然保护区生态保护和建设总体规划科研课题及应用推
广招标项目 （２００５唱SN唱１）和国家“十一五”科技支撑计划重大项目 （２００６BAC０１A０２）资助
收稿日期 ：２００６唱１０唱０４ 　 改回日期 ２００６唱１２唱２９
放牧率对高寒混播草地主要植物种群生态位的影响 倡
董全民１ 　赵新全２ 　马玉寿１
（１ ．青海省畜牧兽医科学院 　 西宁 　 ８１００１６ ； ２ ．中国科学院西北高原生物研究所 　 西宁 　 ８１０００１）
摘 　 要 　 对垂穗披碱草／星星草混播草地不同放牧率下 ２２ 种植物种群优势度和生态位分化规律的研究结果表明 ：
不同放牧率下混播草地的建群种相同 ，而次优势种和伴生种发生了明显变化 ；不同放牧率下混播草地的建群种垂
穗披碱草因其高度和发达的根系成为竞争的优胜者 ，抑制了星星草的生长 ，因而其生态位宽度最大 ，为 ０畅９５６ ，星星
草次之 ，为 ０畅８２１ ；不同放牧率下混播草地的建群种垂穗披碱草 、星星草和侵入种早熟禾与其他植物种之间（除了
草 、紫羊茅和乳白香青）及彼此之间的生态位重叠均较大 ，而同属的鹅绒萎陵菜 、多裂萎陵菜和雪白萎陵菜之间以
及生活型相近的小嵩草 、矮嵩草和青海苔草之间的生态位重叠也较大 。这说明具有相同形态特征或生活型的物种
之间生态位重叠较大 ，且生态位宽度较大的物种与其他种群间也有较大的生态位重叠 ，但分布于放牧演替系列两
个极端的种群间生态位重叠较小 。
关键词 　 高寒混播草地 　 放牧率 　优势度 　 生态位宽度 　 生态位重叠
Grazing rate effect on major plant population niches in artificially mixed唱sown alpine grassland ．DONG Quan唱Min１ ，
ZHAO Xin唱Quan２ ，MA Yu唱Shou１ （ １ ．Qinghai Academy of Animal and Veterinary Sciences ， Xining ８１００１６ ，China ；
２ ．Northwest Plateau Institute of Biology ，Chinese Academy of Sciences ，Xining ８１０００１ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（５） ：１ ～ ６
Abstract 　 Dominance and polarizing rule of niche for twenty唱t wo main plant populations in Elymus nutans／ Puccinellia
tenu i flora mixed唱sown alpine grasslands w ith differen t stocking rates were studied ．Results show that after three grazing
seasons ，Elymus nutans and Puccinellia tenui flora are still the dominant plan ts in plots with different grazing rates ，
whereas sub唱dominant and concomitant plants are highly variable if not vulnerable ． Under different grazing conditions ，
planted Elymus nutans plant is the competitive winner and rest rains grow th of Puccinellia tenui f lo ra due to its high
height ， deep and well唱developed roots ，hence widest niche breadth （０畅９５６） ，which closely followed by Puccinellia tenui唱
f lora （０畅８２１） ．Plan ted Elymus nutans and Puccinellia tenui f lo ra plan ts and invading Poa spp ． have larger niche over唱
laps with other plants ，except for Koeler ia cr istata ， Festuca rubra ， Anaphalis lacteal and among each other ． There are
also larger niche overlaps among Potentilla anser ina ， P ． multi f ida and P ． nivea ；and Kobresia humilis ， K ． par va
and Carex i vanavoe ，which exhibit similar phenology ． This indicates that larger niche overlaps exist among plant species
with similar morphology and phenology ， and between species with greater niche breadths over others ．Species distributing
in two ext remities along stocking rate gradients show narrower niche overlaps ．
Key words 　 Mixed唱sown alpine grassland ， Stocking rate ，Dominance ，Niche breadth ，Niche overlap
（Received Oct ．４ ，２００６ ；revised Dec ．２９ ，２００６）
　 　 Grinnell［２１］首次提出生态位概念并定义为 ：“一个种或亚种在生境中的最后分布单位（Ultimate dist ribu唱
tional unit）”以来 ，便吸引了国外众多学者的兴趣和关注［２２ ～ ２５］ 。 国内对生态位理论的研究始于 ２０ 世纪 ８０
年代［１］ ，９０ 年代以来这一概念在生态学界受到前所未有的关注［２ ～ ６］ 。 生态位理论包括两个最主要的方面 ：
生态位宽度（Niche breadth or niche width）和生态位重叠（Niche overlap） 。 尽管对生态位定量研究的具体方
法还存有争议 ，但通过测算植物种群的生态位宽度及生态位重叠来反映环境梯度变化对生态位分化的作用
仍不失为一种有效的手段 。 有关不同草地类型主要种群生态位的报道不多［７ ～ １０］ ，不同放牧率下不同草地类
型主要植物种群生态位的报道更少［１１ ，１２］ ，而研究牦牛放牧率对青藏高原人工群落植物种群生态位的影响尚
未见报道 。 本文以牦牛放牧率为环境梯度指标 ，对青藏高原垂穗披碱草（ Elymus nutans）／星星草（ Puccinel唱
第 １５卷第 ５ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．５
２ ０ ０ ７ 年 ９ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Sept ．，　 ２００７
　 　 　 　lia tenuf lo ra）混播草地主要植物种群的生态位宽度及生态位重叠进行了研究 ，旨在从生态位理论的角度探
讨不同放牧率下人工群落主要植物种群对环境资源的利用方式及放牧演替机制 。
1 　 试验材料与方法
1畅1 　 试验地概况
试验地位于青海省果洛州玛沁县大武乡格多牧委会 ，该牧场位于 N３４°１７″ ～ ３４°２５″ 、E１００°２６″ ～ １００°４３″ ，
为山间小盆地 ，平均海拔 ３９８０m 左右 ，年均气温 － ４ ℃ 左右 ，无绝对无霜期 ，年均降水 ５１３mm 。 黄河的支流
格曲河发源并流经这里 。 牧场原生植被为高寒草甸 ，但由于长期超载过牧和滥采药材（主要是冬虫夏草） ，
草地退化和鼠害严重 ，约有 ８０ ％ 的草地已严重退化为“黑土滩” 。 放牧试验设在 ２００２ 年建植的垂穗披碱草／
星星草混播人工草地 。
1畅2 　 试验方法
在牧户牛群内选取健康 、生长发育良好的 ２畅５ 岁阉割过的公牦牛 １６ 头 ，每头体重为 １００ ± ５kg ，随机分
为 ４ 组 ，每组 ４ 头 ，设极轻放牧 、轻度放牧 、中度放牧 、重度放牧和对照不放牧（表 １） 。 试验从 ２００３ 开始 ，
２００５ 年结束 ，试验期为每年 ６ 月 ２０ 日 ～ ９ 月 ２０ 日 。 ２００２ 年为人工草地建植的第 １ 年 ，为了避免家畜放牧
　 　 　 　 　 　 表 1 　 牦牛放牧试验设计
Tab ．１ 　 Grazing t rial design for yaks
处 　 理
T reatment
放牧牦牛 ／头
G razed yak
草地面积 ／hm ２
Grassland area
牧草利用率／ ％
Utilizing ratio of fo rage
放牧率 ／头 ·hm － ２
St ocking rate
极轻放牧 ４ １畅５２ ２０ ２畅６３
轻度放牧 ４ ０畅７６ ４０ ５畅２６
中度放牧 ４ ０畅５０ ６０ ８畅００
重度放牧 ４ ０畅３８ ８０ １０畅５２
对 　 　 照 ０ １畅００ ０ ０
对牧草根茎的破坏 ，只在冬季进行适度
放牧 。 在试验期内 ，每年 １２ 月下旬和
翌年 ４ 月中旬用 D唱型生物毒素 （青海
省畜牧兽医科学院兽医研究所生产）对
各处理区进行灭鼠（高原鼠兔和高原鼢
鼠） ，６ 月下旬 （拔节期）为草地追施
１５０kg／hm２ 的尿素 。
在试验期内 ，每半个月沿各放牧小
区对角线设 １００m 样带 ，在样带上各取
　 　 　５ 个重复样方（１畅０m × １畅０m） ，将每个样方分成 ４ 个小样方（０畅５m × ０畅５m） ，测定植被群落的种类组成 、盖度 、
高度 、频度和生物量 ，用扣笼法齐地刈割测定地上生物量 。 本研究采用放牧第 ３ 年 ８ 月 ２０ 日（牧草产量高
峰）的数据分析经过 ３ 个放牧季后垂穗披碱草／星星草混播草地主要植物种群生态位的变化 。
采用 Shannon唱Wiener 生态位宽度公式及 Pianka 生态位重叠公式计算种群生态位宽度及种间生态位
重叠 ：
NB ＝ － ln ∑ Nij － （１／ ∑ Nij） · （ ∑ Nij ln Nij）ln r （１）
NO ＝ ∑ Nij · Nkj／（ ∑ N２i j · ∑ N ２k j）１／２ （２）
式中 ，NB 为生态位宽度 ，NO 为种群 i和种群 k 的生态位重叠 ，j 为放牧梯度 ，Ni j和 Nk j分别为种群 i 和种群
k在第 j 级资源位上的优势度 ，r 为放牧率等级 。
优势度（ SDR） ＝ （相对盖度 ＋ 相对高度 ＋ 相对频度 ＋ 相对生物量）／４ （３）
　 　 采用 KaleidaGraph ３畅５ 软件和 Excel ２００３ 进行数据的统计分析和运算 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 垂穗披碱草／星星草混播草地主要植物种群的优势度
不同放牧梯度下垂穗披碱草／星星草混播草地的 ２２ 种主要植物的优势度存在一定差异（表 ２） 。 经过 ３
个放牧季放牧 ，各放牧梯度下群落的建群种依然为垂穗披碱草和星星草 ，但主要次优势种和伴生种不同 。
对照组的主要次优势种按优势度大小顺序依次为早熟禾（ Poa spp ．） 、细叶亚菊（ A jania tenui folia）和蓬子菜
（ Galium verum） ，主要伴生种为兰石草（ Lancea tibetica） 、黄帚橐吾（ Ligularia vi rgaurea） 、鹅绒萎陵菜（ Po唱
tentilla anserina）和紫羊茅（ Festuca r ubra） ；极轻度放牧下主要次优势种依次为兰石草 、蓬子菜和早熟禾 ，主
要伴生种为紫羊茅 、细叶亚菊 、鹅绒萎陵菜和黄帚橐吾 ；轻度放牧下主要次优势种依次为早熟禾 、青海苔草
（ Carex ivanavoe）和兰石草 ，主要伴生种为矮嵩草（ Kobresia humilis） 、细叶亚菊 、黄帚橐吾和甘肃马先蒿
（ Pedicular is kansuensis） ；中度放牧下次优势种依次为早熟禾 、矮嵩草和青海苔草 ，主要伴生种为兰石草 、细
叶亚菊 、黄帚橐吾和甘肃马先蒿 ；重度放牧下次优势种依次为甘肃马先蒿 、早熟禾和兰石草 ，主要伴生种为
２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
黄帚橐吾 、细叶亚菊 、蓬子菜和鹅绒萎陵菜 。 从表 ２ 也可看出 ，各处理的次优势种均有早熟禾 ，伴生种均有黄
帚橐吾和细叶亚菊 。 这是因为在整个放牧期（牧草生长期）内 ，对照 、极轻和轻度放牧组垂穗披碱草的竞争
率总是大于星星草 ，抑制了星星草的生长［１３］ ，也为早熟禾和黄帚橐吾以及细叶亚菊等阔叶植物的生长提供
了一定的环境资源 ，表明垂穗披碱草 、星星草和早熟禾 、黄帚橐吾 、细叶亚菊等占有不同的生态位 ，利用不同
的环境资源 ，在水 、热等资源的利用上具有一定的互利共生关系［１３］ ；在中度放牧下 ，由于牦牛对垂穗披碱草 、
星星草和早熟禾的采食强度增加 ，为兰石草 、细叶亚菊 、黄帚橐吾和甘肃马先蒿等杂类草的生长发育创造了
条件 ，使之能够竞争到更多的阳光 、水分和土壤养分［１４］ ，优势度有所增加 ；随着放牧率的继续增加 ，中度放牧
组的伴生种（兰石草和甘肃马先蒿）成为重度放牧组的次优势种 。 说明兰石草和甘肃马先蒿为垂穗披碱草／
星星草混播草地过牧危害下的过渡植物 ，草场出现退化现象［１５ ，１６］ 。
表 2 　 不同放牧率下垂穗披碱草／星星草混播草地主要 22 种植物的种群优势度变化
Tab ．２ 　 Dominances of major ２２ plant populations under different stocking rates in Elymus nutans／ Puccinellia tenu f lo ra community
植物名
Plant name
对照
Control
极轻放牧
Ex tremely ligh t g razing
轻度放牧
Light g razing
中度放牧
Moderate grazing
重度放牧
Heavy grazing
１ 垂穗披碱草 E lym us n utans ０畅４２２ ０畅３５５ ０畅３５４ ０畅３３２ ０畅３１５
２ 星星草 Puccinell ia ten ui f lora ０畅０６５ ０畅０６７ ０畅０７５ ０畅０８６ ０畅０８２
３ 早熟禾 Poa spp ． ０畅０６１ ０畅０３９ ０畅０６８ ０畅０７８ ０畅０６４
４ 草 Koeleria cristata ０畅０１１ ０畅０２０ ０畅０２２ － －
５ 紫羊茅 Festuca rubra ０畅０２２ ０畅０３５ ０畅０３９ ０畅０２０ －
６ 青海苔草 Car ex i vanav oe ０畅０２２ ０畅０４１ ０畅０５０ ０畅０５１ ０畅０２９
７ 矮嵩草 Kobresia humi l is ０畅０１０ ０畅０２０ ０畅０３４ ０畅０７４ ０畅０２７
８ 小嵩草 K ． par v a ０畅０１３ ０畅０１４ ０畅０１６ ０畅０２８ ０畅０２０
９ 兰石草 L ancea ti bet ica ０畅０２８ ０畅０４６ ０畅０４８ ０畅０５０ ０畅０５３
１０ 紫花地丁 V iola phil ip p ica ０畅０１４ ０畅０１５ ０畅０１６ ０畅０２４ ０畅０１２
１１ 细叶亚菊 A jania tenui f ol ia ０畅０２９ ０畅０３０ ０畅０３１ ０畅０４９ ０畅０３４
１２ 蓬子菜 Galiu m ver um ０畅０２８ ０畅０４５ ０畅０２５ ０畅０１８ ０畅０３３
１３ 火绒草 L eonto podiu m leonto podioides ０畅０１９ ０畅００６ ０畅０２１ ０畅０１５ ０畅０３２
１４ 雅毛茛 Ranunculus pulchellus ０畅０１５ ０畅０２３ ０畅０１２ ０畅０１１ ０畅０１５
１５ 多枝黄芪 A st ragalus p olycladus － ０畅０１０ ０畅０１１ ０畅０１４ ０畅０２６
１６ 黄花棘豆 Ox yt ro pis or chrocephala － ０畅０１３ ０畅０１４ ０畅０１７ ０畅０２２
１７ 黄帚橐吾 Ligularia v irgaured ０畅０２５ ０畅０２５ ０畅０３０ ０畅０４４ ０畅０４８
１８ 乳白香青 A naphal is lactea ０畅０１６ ０畅０２１ ０畅０２０ ０畅０２２ －
１９ 甘肃马先蒿 Pedicu laris kansuensis － ０畅００４ ０畅０２６ ０畅０２９ ０畅０７１
２０ 鹅绒萎陵菜 Po te nt i lla anse rina ０畅０２３ ０畅０２８ ０畅０１０ ０畅０２６ ０畅０３３
２１ 多裂萎陵菜 P ． m ult i f ida ０畅０３０ ０畅０４０ ０畅０５０ ０畅００７ ０畅０１９
２２ 雪白萎陵菜 P ． ni vea ０畅０２０ ０畅００４ ０畅００５ ０畅０１０ ０畅０１８
2畅2 　 垂穗披碱草／星星草混播草地主要植物种群的生态位宽度
垂穗披碱草／星星草混播草地中 ２２ 种植物在不同放牧率梯度上的生态位宽度见表 ３ 。 在垂穗披碱草／
星星草混播草地中 ，尽管由于垂穗披碱草大的混播比例和较好的适口性而被牦牛优先采食［１３］ ，但在整个放
牧期（牧草生长期）内 ，不同放牧率（包括对照）下垂穗披碱草的竞争率总是大于星星草 ，说明垂穗披碱草的
竞争力强于星星草 ，垂穗披碱草因其高度优势和发达而较深的根系成为竞争的优胜者 ，抑制了星星草的生
长［１３］ ，因而它的生态位宽度最大（０畅９５６） ，星星草次之（０畅８２１） ，垂穗披碱草种群具有最大的利用资源能力 。
由于早熟禾为入侵种且种群数量有限 ，加之其适口性比垂穗披碱草和星星草好而被牦牛优先采食 ，因此其
生态位宽度比垂穗披碱草和星星草小（０畅８１１） 。 草（ Koeler ia cristata）对放牧及环境变化反应最为敏感 ，中
度放牧下完全消失 ，其生态位宽度最小（０畅３１５） ，紫羊茅和乳白香青（ Anaphalis lactea）对放牧干扰也很敏
感 ，重度放牧下完全消失 ，其生态位宽度也很窄 ，分别为 ０畅３１９ 和 ０畅３２４ ，火绒草（ Leontopodium leontopodi唱
oides）和雅毛茛 （ Ranunculus pulchellus）与 草 、紫羊茅和乳白香青相似 ，生态位宽度分别为 ０畅４１７ 和
０畅４１５ ，对放牧条件下的环境资源利用状况较差 。 环境适应能力较强的鹅绒萎陵菜 、多裂萎陵菜（ Potentilla
multi f ida）和雪白萎陵菜（ P ．nivea）以及增加种多枝黄芪（ Ast ragalus polycladus） 、黄花棘豆（ Oxytropis or唱
chrocephala）和甘肃马先蒿 ，经过 ３ 个放牧季优势度均随放牧率的增加而增大 ，甘肃马先蒿成为重度放牧区
第 ５期 董全民等 ：放牧率对高寒混播草地主要植物种群生态位的影响 ３　
　 　 表 3 　 不同放牧率下垂穗披碱草／星星草混播草地
主要植物种群的生态位宽度
Tab ．３ 　 Niche breadth of major plant populations under differen t
　 　 　 　stocking rates in Elymus nutans／ Puccinellia tenu f lora community
植物名 Plant name 　 　 生态位宽度 Niche breadth
１ 垂穗披碱草 Elym us nutans ０畅９５６
２ 星星草 Puccinell ia te nui f lo ra ０畅８２１
３ 早熟禾 Poa spp ． ０畅８１１
４ 草 Koele ria cristata ０畅３１５
５ 紫羊茅 Festu ca r ubra ０畅３１９
６ 青海苔草 Car ex i vana voe ０畅７０１
７ 矮嵩草 K obr esia hum il is ０畅７１１
８ 小嵩草 K ． par va ０畅７１３
９ 兰石草 Lancea t ibet ica ０畅７６５
１０ 紫花地丁 V iola phil i pp ica ０畅７００
１１ 细叶亚菊 A jania ten ui f ol ia ０畅７０１
１２ 蓬子菜 Galiu m ver um ０畅７８１
１３ 火绒草 L eont opodiu m leonto podioides ０畅４１７
１４ 雅毛茛 Ranunculus p ulchel lus ０畅４１５
１５ 多枝黄芪 A st ragalus p olycladus ０畅６５６
１６ 黄花棘豆 Ox yt ro pis or chrocephala ０畅６２５
１７ 黄帚橐吾 Ligularia virgaurea ０畅６９７
１８ 乳白香青 A naphal is lactea ０畅３２４
１９ 甘肃马先蒿 Pedicu la ris kansuensis ０畅７４８
２０ 鹅绒萎陵菜 Po ten ti lla anse rina ０畅７４５
２１ 多裂萎陵菜 P ． m ult i f ida ０畅７６９
２２ 雪白萎陵菜 P ．nivea ０畅７４１
的主要次优势种 ，鹅绒萎陵菜成为伴生种 ，生态
位宽度较大 ，表明它们具有一定的耐牧和耐践踏
性 。 但总体上 ，垂穗披碱草因其高度和发达而较
深的根系成为竞争的优胜者 ，抑制了星星草的生
长 ，且早熟禾 、紫羊茅和 草的生态位宽度在不
同放牧率梯度上均较小 ，说明放牧抑制了高大禾
草层片的发育 ，为植株矮小的莎草科牧草和部分
阔叶草的生长创造了条件 ，但不同植物适宜放牧
的对策有所不同［１６］ 。
2畅3 　 垂穗披碱草／星星草混播草地主要植物种
群的生态位重叠
表 ４ 是垂穗披碱草／星星草混播草地的 ２２
种主要植物种群间在不同放牧率梯度上的生态
位重叠状况 。 垂穗披碱草 、星星草和侵入种（早
熟禾）均属高大植物 ，对空间 、水肥条件的要求较
为接近 ，其生态位宽度都很宽 （０畅９５６ 、０畅８２１ 、
０畅８１１） ，所以除了 草 、紫羊茅和乳白香青 ，它们
与其他植物种之间及彼此之间的生态位重叠均
较大 ；而同属的鹅绒萎陵菜 、多裂萎陵菜和多裂
萎陵菜之间以及生活型相近的小嵩草 、矮嵩草和
青海苔草之间的生态位重叠也较大 ，说明具有相
同形态特征或生活型的物种之间生态位重叠较
大［１２］ ；另外 ，由于 草 、紫羊茅和乳白香青的生
态位很窄 ，与其他种之间的生态位重叠度不大 ，
但与 垂 穗披 碱 草重 叠较 大 （ ０畅６９７ 、０畅６９３ 、
０畅６９４） ，这主要由于垂穗披碱草株高较高 ，对资
源的利用能力强 ，与其他种的分布地段重叠大 。
由生态位重叠可以看出 ，生态位宽度较大的物种
　 　 　与其他物种间生态位重叠较大 。 分布于放牧演替系列两个极端的种群间生态位重叠较小 ，说明物种的分布
是既间断又连续的［１１］ 。
3 　 小结与讨论
植物群落作为植物种群对环境反映的集合体 ，其自身的生态特性随环境梯度的变化呈现出一定的变化
规律 ，这些生态特性包括群落的种类变化 、群落中建群种的地位或优势种的地位等［２６ ，２７］ 。 因此 ，生态位理论
在植物种群研究中有重要而广泛的应用 。 通过对植物种群之间生态位重叠 、生态位相似性比例及生态位宽
度的计算 ，可以更深入地认识植物种群内或种间的竞争 ，深入理解植物种群在群落中的地位和作用［１７］ 。 本
研究结果表明 ：不同放牧率梯度下垂穗披碱草／星星草混播草地中建群种的生态位宽度比伴生种大 ，且由于
不同植物种群对放牧的反应不同 ，主要植物的生态位分化较大 ，这与 Del Moral［２８］对亚高寒草甸群落 、陈波
等人［８ ，９］对高寒草甸群落 、汪诗平［１８］对内蒙古典型草原群落的研究结果基本一致 ，这可能是由于建群种在
创建植物群落内部独特的生境条件及决定种类组成方面起主要作用 ，因而适应生境能力及对资源的利用能
力具有较强的优势［８ ，９］ 。 然而 ，随放牧强度的提高 ，由于牦牛采食过于频繁 ，减少了有机质向土壤中的输入 ，
土壤营养过度消耗 ，改变了植物的竞争能力 ，抑制了建群种垂穗披碱草和星星草的生长 ，降低了它们的竞争
优势 ，使一些较耐牧的禾本科植物（早熟禾）以及毒杂草大量入侵［１４ ，１５ ，１９］ ，在生境梯度上表现出较宽的生态
位 ，这与韩苑鸿等人［１２］在内蒙古典型草原上的研究结果基本一致 。 垂穗披碱草／星星草混播草地的放牧演
替过程是物种适应由放牧引起的环境因子梯度变化 ，形成与其生态学特性相适应的分布格局的过程 ，或由
于不同植物种群对放牧的反应不同 ，主要植物的生态位分化较大［１２ ，１６ ，１８］ ，导致放牧演替系列上群落类型发生
改变［１１］的过程 。随放牧演替的进行 ，土壤趋向干旱化 、盐碱化［１１］ ，建群种的种群数量下降 ，而适应这种变化的
４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
　 　 　
第 ５期 董全民等 ：放牧率对高寒混播草地主要植物种群生态位的影响 ５　
匍匐茎杂类草（鹅绒萎陵菜 、多裂萎陵菜和雪白萎陵菜）和增加种（多枝黄芪 、黄花棘豆和甘肃马先蒿）以及
耐旱种（黄帚橐吾）大量侵入 ，其优势度均随放牧率增加而增大 ，说明它们具有一定的耐牧和耐践踏性 。
根据生态位理论 ，资源分享是群落结构形成的主要机制［２８］ ，而生态位重叠可揭示种群间对资源的分享
数量 。 在 ５ 个放牧率梯度（包括对照）中 ，侵入种早熟禾和一些阔叶草具有较大的生态位宽度 ，且与建群种间
有较大的生态位重叠 ，表明这些侵入种资源利用能力强 ，对放牧率梯度变化较敏感 ；而同属的鹅绒萎陵菜 、
多裂萎陵菜和雪白萎陵菜之间以及生活型相近的小嵩草 、矮嵩草和青海苔草之间的生态位重叠也较大 ，说
明形态特征或生活型相同的物种之间生态位重叠较大［１２］ 。 另外 ，由于 草 、紫羊茅和乳白香青的生态位很
窄 ，它们与其他种之间的生态位重叠不大 ，这可能与植物和放牧家畜长期协同进化有关［２０］ ，同时也说明放牧
演替是既间断又连续的过程［１１］ 。
综上所述 ，建群种垂穗披碱草因其高度优势和发达而较深的根系成为竞争的优胜者 ，而甘肃马先蒿和
兰石草为垂穗披碱草／星星草混播草地放牧危害下的过渡植物 ，因此垂穗披碱草的生态位宽度最大 ，星星草
次之 ；侵入种（早熟禾）和一些阔叶草均属高大植物 ，对空间 、水肥条件的要求较为接近 ，其生态位宽度也较
宽 ；有相同形态特征或生活型的物种之间的生态位重叠较大 ，且生态位宽度较大的物种与其他种群间也有
较大的生态位重叠 ，分布于放牧演替系列两个极端的种群间生态位重叠较小 ，说明放牧演替是既间断又连
续的过程 。
参 　 考 　 文 　 献
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４ 　 张光明 ，谢寿昌 ．生态位概念演变与展望 ．生态学杂志 ，１９９７ ，１６（６） ：４６ ～ ５１
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６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷