全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（3）：501–508 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–10–24；修回日期：2012–02–21
基金项目：国家自然科学基金项目（31071795）；国家公益性行业专项（200903017-02）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ljli@yzu.edu.cn）
莲藕根状茎膨大相关基因的挖掘与表达分析
程立宝，齐晓花，高学双，巴津津，尹静静，陈学好，李良俊*
（扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009）
摘 要：研究发现，莲藕根状茎干物质、可溶性糖及可溶性蛋白含量随着根状茎发育而逐步增加，
尤其在根状茎发育后期含量增加更加明显。在此基础之上，利用转录组测序技术，归纳并分析 86 个可能
与莲藕根状茎膨大相关基因，分别为 35 个激素诱导蛋白基因、4 个光诱导蛋白（MADS-BOX）基因、11
个根状茎贮藏蛋白基因（Patatin）、35 个与淀粉代谢相关基因以及 1 个与根状茎形成相关基因。数字基因
差异表达谱研究结果表明，根状茎贮藏蛋白家族基因（Lrplp6、Lrplp9、Lrpfp1、Lrprp、Lrpfp2、Lrplp4、
Lrplp5、Lrplp8、Lrpp、Lrplp2）和淀粉合成相关基因（Lrgbss、Lrsbe1、Lrsbe2、LrsbeII、LrsbeIII）在根
状茎形成后期表达量高，表达丰度均为初期的 3 倍以上，而其他基因变化相对较小。半定量 RT-PCR 结果
进一步证明上述数字基因差异表达谱结果的可靠性，同时也表明 Lrplp8 和 Lrgbss 的表达与根状茎膨大具
有高度相关性。由此认为，上述 10 个贮藏蛋白合成相关基因和 5 个淀粉合成相关基因，尤其 Lrplp8 和
Lrgbss，对莲藕根状茎的膨大起到重要作用。
关键词：莲藕；根状茎；基因表达；激素；调控
中图分类号：S 645.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）03-0501-08

Isolation and Expressing Profile Analysis of Enlarging Related Genes in
Lotus Root Rhizome
CHENG Li-bao，QI Xiao-hua，GAO Xue-shuang，BA Jin-jin，YIN Jing-jing，CHEN Xue-hao，and
LI Liang-jun*
（School of Horticulture and Plant Protection，Yangzhou University，Yangzhou，Jiangsu 225009，China）
Abstract：It was found that the contents of dry matter，soluble sugar and soluble protein were
enhanced with the growth and development of lotus（Nelumbo nucifera Gaertn）rhizome，especially in the
later enlarging period of rhizome. In present study，transcriptome sequencing technologies were used to
analysis the genes involved in development of lotus rhizome included 35 hormone related protein genes，4
light induced protein genes，35 starch metabolisms related genes and 1 tuberization gene，which might be
related to enlarging of lotus rhizome were found. The result of digital gene expression profiles showed that
ten Patatin family genes（Lrplp6，Lrplp9，Lrpfp1，Lrprp，Lrpfp2，Lrplp4，Lrplp5，Lrplp8，Lrpp，
Lrplp2）and five starch metabolism related genes（Lrgbss，Lrsbe1，Lrsbe2，LrsbeII，LrsbeIII）significantly
changed their expression levels with at least 3 fold in the later period compared with the initial period，
while other genes did not obviously alter their expression. The result of Lrplp8 and Lrgbss temporal and

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spatial expression by semi-RT-PCR in lotus root was similar to the results revealed by digital gene
expression profile，suggesting that these two genes were highly correlated with rhizome enlarging.
Therefore，we speculated that above 10 Patatin genes and 5 starch metabolism genes played important
roles in rhizome enlarging of lotus root.
Key words：lotus root；rhizome；gene expression；hormone；regulation

一般认为植物根状茎的膨大源于细胞体积的增大（Reeve et al.，1973）。影响植物根状茎膨大的
因素主要体现在以下几个方面：第一，植物激素起重要作用。很多研究表明，ABA、GA、IAA 对
根块茎的形成起到重要的作用（Okazawa，1960；Catchpole & hillman，1969；Kumar & Wareing，
1973；柳俊和谢从华，2001；许超，2002；郑永强，2004；李良俊 等，2006；高丽 等，2007），第
二，光周期诱导蛋白（MADS-BOX）和 Patatin 合成酶基因的表达对根、块茎的形成非常重要。
MADS-box 基因能够通过接受光信号来调控植物由营养生长向生殖生长的转化，进而影响茎块的形
成（Kang & Hannapel，1996；Migney et al.，1988）。Patatin 是茎块发育过程中特异合成的物质，Jefferson
等（1990）等发现离体条件下诱导马铃薯块茎形成过程中，长日照培养的腋芽检测不到块茎贮藏蛋
白（Patatin），而短日照培养的气生块茎和正常形成的块茎中 Patatin 含量非常高，因此证明 Patatin
的表达和块茎诱导形成具有高度的相关性。另外，染色体上部分 Patatin 重排将导致马铃薯丧失形成
茎块的能力（Park et al.，1985）。第三，淀粉是莲藕根状茎的主要储藏物质。莲藕在开始膨大时淀
粉含量迅速增长，所以根据淀粉的合成特性，有人认为淀粉的合成是根状茎发育的必须条件（Hawker
et al.，1979）。
前人在研究马铃薯块茎和生姜根茎等形成过程的相关研究取得重大的进展，但对莲藕（Nelumbo
nucifera Gaertn）的研究鲜有报道。本试验中在研究莲藕根状茎膨大过程中生理生化指标变化特征的
基础上，通过转录组测序和数字基因差异表达谱技术，挖掘并研究与莲藕根状茎膨大相关基因，筛
选与莲藕根状茎膨大相关的基因资源，为进一步通过基因工程手段进行分子育种奠定基础，为研究
莲藕根状茎形成的分子机理提供理论数据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2010—2011 年在扬州大学水生蔬菜试验基地进行。供试莲藕为直链淀粉含量较高的品种
美人红（晚熟），栽培管理同普通大田。
1.2 取样方法
莲藕根状茎形成过程中分 3 个时期取样：（1）膨大初期：即莲藕膨大的根茎只有 1 节，且直径
约为 3 cm；（2）膨大中期：即莲藕具有 3 节膨大的根茎，且第 1 节直径约为 3 cm；（3）膨大后期：
即在莲藕地上部分立叶开始枯死时。
取各个时期大小相近的 3 支根茎，用冰盒尽快带回实验室，立即洗净、拭干，于冰块上分别切
块、称质量，用于测定酶活性的鲜样经液氮处理 10 min 后，置–80 ℃冰箱备用；其余置 60 ℃烘箱
烘至恒重制成干样备用。试验重复 3 次，结果取 3 次重复的平均值。
1.3 莲藕根状茎膨大过程中干物质、可溶性糖及可溶性蛋白变化的测定
蛋白的提取方法为 TCA/丙酮法（Hurkman & Tanaka，2007），蛋白定量采用 Bradford（1976）
3 期 程立宝等：莲藕根状茎膨大相关基因的挖掘与表达分析 503

方法；可溶性总糖含量测定参照邹琦（2000）的方法；干物质含量测定采用烘干法（袁晓华和杨中
汉，1984），本试验重复 3 次，所有数据采用 SAS 软件进行分析。
1.4 转录组测序
3 个时期的材料取样后混合提取 RNA，合成 cDNA 第一条链后再加入缓冲液、dNTPs、RNase H
和 DNA 聚合酶Ⅰ合成第二条 cDNA 链。建好的测序文库用 Illumina HiSeq™ 2000 进行测序。拼接
和组装过程详见 http：//www.genomics.cn/index.php。通过 blastx 对基因进行同源性比对，得到给定
基因具有最高序列相似性的蛋白，得到该基因的蛋白功能注释信息。
1.5 利用表达谱对基因表达进行分析
本试验在膨大初期和膨大后期选取生长健壮的根状茎进行表达谱分析。利用 RNA 提取试剂盒
（天根，中国）提取 6 µg 总 RNA，再利用多聚（dT）磁珠吸附纯化 mRNA，并以多聚（dT）引导
反转录合成双链 cDNA。NlaⅢ酶切 cDNA，利用磁珠沉淀纯化带有 cDNA 3′端的片段，将其 5′末端
连接接头 1，这样就产生了带有接头 1 的标签。然后在 Tag 3′末端连接接头 2，从而获得两端连有不
同接头序列的 21 bp 标签文库。
对产物经过一定的处理后采用边合成边测序法测序。测序结果上述表达谱数据库进行比对，统
计每个基因对应的原始标签数，然后对原始标签数做标准化处理，获得标准化的基因表达量
（http：//www.genomics.cn/index.php）。
1.6 半定量 RT-PCR
取材、RNA 的提取及 cDNA 第一条链的合成同转录组测序对应方法相同，而不同部位的取材为
莲藕开花时同一株上的花、叶片、叶柄及根状茎。
莲藕颗粒结合淀粉合成酶基因（Lrgbss）的引物为：上游，5′-CGTGGAGTTGATCGTGT-3′；下
游，5′-AAAGGTTTGCTGCTGTT-3′；Actin 引物为：上游，5′-GACTCTGGTGATGGTGT-3′；下游，
5′-CACTTCATGATGGAGTTGT-3′ 。莲藕根状茎贮藏蛋白基因（ Lrplp8 ）引物为：上游，
5′-GCGGGAGCTTCTAGTACGTT-3′；下游，5′-TTGCACAGTTGCCAGACCTT-3′。PCR 反应程序为：
95 ℃ 变性 30 s；53 ℃退火 45 s；72 ℃延伸 60 s；最后 72 ℃ 10 min，整个反应共 30 个循环。
2 结果与分析
2.1 根状茎中干物质、可溶性糖和蛋白质含量的变化
为了确定表达谱测定的关键时期，对膨大初期、中期和后期根状茎中干物质，可溶性糖及可溶
性蛋白含量进行了分析。结果（表 1）表明干物质含量、可溶性糖及可溶性蛋白在莲藕膨大初期和

表 1 莲藕根状茎膨大过程中干物质、可溶性糖及可溶性蛋白含量的变化
Table 1 Changes of dry substance content, soluble sugar and soluble protein content during rhizome enlarging of lotus root /%
不同时期
Different period
干物质
Dry matter
可溶性糖
Soluble sugar
可溶性蛋白
Soluble protein
膨大初期 Inatial enlarging period 5.38120 b 1.94752 b 0.85563 b
膨大中期 Middle enlarging period 6.48455 b 2.24263 b 1.77012 b
膨大后期 Later enlarging period 19.22355 a 5.96575 a 3.08701 a
注：同列相同字母表示在 0.05 水平上差异不显著。
Note：Means with in the same column followed by the same letter are not significantly differently at 0.05 level.
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中期没有显著变化，表明莲藕物质的积累主要在根状茎膨大的后期，基因表达的变化可能在后期
很大。
2.2 莲藕膨大相关基因的挖掘及数字基因差异表达谱
在莲藕根状茎膨大初期、中期及后期进行取样，挖掘与根状茎膨大相关的基因。参考前人的报
道，共 86 个可能与根状茎膨大相关的基因（表 2），分成 5 类：分别为与激素诱导蛋白基因 35 个、
淀粉代谢相关的基因 35 个、根状茎贮藏蛋白（Patatin）相关基因 11 个、光诱导蛋白基因 4 个及与
块茎形成相关基因 1 个。

表 2 莲藕根状茎形成相关的基因及其表达
Table 2 The genes and gene expression related to the enlarging of lotus root rhizome
基因名称
Name of gene
基因表达（后期/初期）Gene
expression（Latter period/Initial
period）
功能
Gene function
激素诱导蛋白基因 Hormone induced protein genes
Lrsk5 –1.70791 糖元合成酶激酶 5 Rhaggy-related protein kinase 5
Lrrlk1 1.69717 受体蛋白激酶 1 Receptor-like protein kinase 1
Lrsnare –1.51567 可溶性 NSF 附着蛋白 Soluable NSF attachment protein receptor
Lralikp 1.28874 铝诱导蛋白 Al-induced protein
Lrarp 1.70259 生长素诱导蛋白 Aux responsive protein
Lr14-3-3p 1.86784 类固醇介导信号蛋白 Steroid hormone mediated signaling protein
LrNDKs 1.04984 二磷酸核苷激酶 2 Nucleoside diphosphate kinase 2
LrPAP –1.9039 磷脂酸磷脂酶 Oxidoreductase
Lr14-3-3p 1.69442 类固醇介导信号蛋白 Steroid hormone mediated signaling protein
Lr ARF16 1.75488 生长素响应因子 Auxin response factor
Lr F4N2.2 0.72777 含有 ACT 元件蛋白 ACT domain-containing protein
LrAUS22 1.34127 生长素诱导蛋白 Auxin-induced protein
LrSAUR 1.96185 生长素诱导蛋白 Auxin-induced protein
LrSGTA 1.47714 含有 TPR 结构域的小的富含谷氨酰胺的蛋白 Small glutamine-rich
tetratricopeptide repeat-containing protein A
LrUPF0497 –11.40301 膜蛋白 Membrane protein
LrGAST 1.40232 赤霉素诱导半胱氨酸丰富蛋白 GAST-like protein
LrARF-L1 –1.05301 ADP 糖基化因子 ARF-L1 protein
Lrcdpk –2.28631 钙依赖蛋白激酶 Calcium-dependent protein kinase
Lrmtn21 1.00571 激素诱导蛋白 Hormone-mediated protein
Lrhp –1.24362 假设蛋白 Hypothetical protein
Lrrhs 1.47197 激素诱导蛋白 Response to hormone stimulus
Lrtra –1.43273 转录调控 Transcription regulator activity
LrSAUR 1.51571 生长素诱导蛋白 Auxin-induced protein
Lraip6b 2.14083 生长素诱导蛋白 Auxin-induced protein 6B
Lrfbf –1.00801 F-box 家族蛋白 F-box family protein
LrMYC2 –0.43122 Myc2 蛋白 Myc2 protein
LrRPK 1.91882 受体蛋白激酶 Receptor-like protein kinase
Lrsaur 2.07208 SAUR 家族蛋白 SAUR family protein
Lrlrp 1.36627 侧根原基发生蛋白 Lateral root primordium protein
Lrhpk –1.28919 组氨酸蛋白激酶 Histidine protein kinase
Lrpap 1.47426 内质网磷酸酯磷酸化酶 ER Phosphatidate Phosphatase
LrGST –2.82689 谷胱甘肽–S–转移酶 Glutathione S-transferase
LrMYB –1.63194 MYB 转录因子 MYB transcription factor
Lrcmp –9.62205 细胞形态发生 Cell morphogenesis protein
LrIAA 1.39982 吲哚乙酸 3 Indole-3-acetic acid 3
光诱导蛋白基因 Light induced protein genes
LrMM2 1.37196 MADS/MEF2 家族蛋白 MADS/MEF2 family protein
LrMBTF 0.56259 MADS 转录因子 MADS box transcription factor
LrMBIP1 0.69612 MADS 互作蛋白 MADS box interactor-like protein1
LrMBIP2 0.41821 MADS 互作蛋白 MADS box interactor-like protein2

3 期 程立宝等：莲藕根状茎膨大相关基因的挖掘与表达分析 505

续表 2
基因名称
Name of gene
基因表达（后期/初期）
Gene expression（Latter period/Initial
period）
功能
Gene function
茎块贮藏蛋白家族基因 Patatin family protein genes
Lrplp6 5.11201 茎块贮藏蛋白 6 Patatin like protein 6
Lrplp9 3.80601 茎块贮藏蛋白 9 Patatin like protein 9
Lrpfp1 6.14971 茎块贮藏蛋白 Patatin family protein
Lrprp 7.69321 茎块贮藏蛋白 Patatin-related protein
Lrpfp2 8.65256 茎块贮藏家白 Patatin family protein
Lrplp1 –8.00562 茎块贮藏蛋白 1 Patatin-like protein 1
Lrplp4 6.58356 茎块贮藏蛋白 4 Patatin-like protein 4
Lrplp5 9.25689 茎块贮藏蛋白 5 Patatin like protein5
Lrplp8 10.28328 茎块贮藏蛋白 8 Patatin like protein 8
Lrpp 8.96697 茎块贮藏蛋白 Patatin protein
Lrplp2 5.38239 茎块贮藏蛋白 2 Patatin-like protein 2
淀粉代谢相关基因 Starch metabolism related genes
LrssIIap 1.12928 淀粉合成酶 IIa 前体 Starch synthase IIa precursor
LrssIIa-2p 1.12928 淀粉合成酶 IIa-2 前体 Starch synthase IIa-2 precursor
Lrtgg 0.65891 糖基转移酶 Transferring glycosyl groups
Lrss 0.65324 淀粉合成酶 Starch synthase
LrssIIIp 0.62988 淀粉合成酶 III 前体 Starch synthase III precursor
LrssIII 1.02135 淀粉合成酶 III Starch synthase III
Lrss IVp 0.58958 淀粉合成酶 IV 前体 Starch synthase IV precursor
LrssVp –0.02594 淀粉合成酶 V 前 Starch synthase V precursor
LrssV 0.58974 淀粉合成酶 V Starch synthase V
LrssVI p 0.96873 淀粉合成酶 VI 前体 Starch synthase VI precursor
LrssVI 0.56989 淀粉合成酶 VI Starch synthase VI
Lrsss 0.48966 可溶性淀粉合成酶 Soluble starch synthase
LrsssIII 0.69855 可溶性淀粉合成酶 III Soluble starch synthase III
Lrsslp 0.68954 淀粉合成酶相似蛋白 Starch synthase-like protein
Lrsss3 0.96879 可溶性淀粉合成酶 3 Soluble starch synthase 3
LrssiI 0.84901 淀粉合成酶异构体 I Starch synthase isoform I
LrssiII 0.36985 淀粉合成酶异构体 II Starch synthase isoform II
LrssiIII 0.56987 淀粉合成酶异构体 III Starch synthase isoform III
Lrssi V 0.56436 淀粉合成酶异构体 V Starch synthase isoform V
Lrgbss 15.98665 颗粒结合型淀粉合成酶 Granule-bound starch synthase
Lrsgbr1 0.63989 淀粉颗粒绑定 R1 蛋白 Starch-granule-bound R1 protein
Lrsbe1 3.69832 淀粉分支酶 I Starch branching enzyme I
Lrsbe2 5.72792 淀粉分支酶 2 Starch branching enzyme 2
LrsbeII 4.22542 淀粉分支酶 II Starch branching enzyme II
LrsbeIII 3.36983 淀粉分支酶 III Starch branching enzyme III
Lrsbeip-1 0.35625 淀粉分支酶互作蛋白酶–1 Starch branching enzyme interacting
protein-1
Lrsde 0.69866 淀粉脱分支酶 Starch debranching enzyme
Lrisa-3 0.36589 异淀粉分支酶–3 Isoamylase-type starch-debranching enzyme 3
Lrisa-1 1.72792 异淀粉分支酶–1 Isoamylase-type starch-debranching enzyme 1
Lrh –5.69862 水解酶 Hydrolase
Lrspp 0.78563 淀粉磷酸化酶 Starch phosphorylase
LrsppH 0.85694 淀粉磷酸酶 H Starch phosphorylase type H
Lrsbeip-2 0.32452 淀粉分支酶互作蛋白酶–2 Starch branching enzyme interacting
protein-2
LrsrpR1 0.96363 淀粉相关蛋白 R1 Starch-related protein R1
Lrsex4 0.04182 淀粉 excess 4 Starch excess 4
茎块形成基因 Tuberization related genes
Lrpuit 0.14324 蛋白诱导的球茎形成蛋白 Protein induced upon tuberization protein
注：负数为表达下调。
Note：Negative for express cut.


506 园 艺 学 报 39 卷
利用数字基因差异表达谱技术分析 86 个基因的表达情况（表 2），表达量变化最大的为茎块贮
藏蛋白相关基因（Patatin），11 个家族成员中（Lrplp1 除外）有 10 个在转录水平上含量增加，增加
幅度为 3 ~ 10 倍。茎块贮藏蛋白相关基因的表达升高，一方面增加茎块的物质含量，同时通过调控
其它生理代谢过程影响根状茎的形成。其次为淀粉合成相关基因，5 个基因（Lrgbss、Lrsbe1、Lrsbe2、
LrsbeII 和 LrsbeIII）表达水平明显升高，尤其是 Lrgbss，在根状茎膨大后期约为前期的 16 倍，其他
4 个基因变化量在 3 ~ 6 倍之间。
从结果可以看出，部分淀粉合成酶基因的表达、淀粉的积累和茎块的发育具有高度一致性。
Lrgbss 的高丰度表达，在某种程度上影响根状茎中淀粉含量，进而影响根状茎的产量，同时也影响
根状茎的形态建成。与激素诱导蛋白相关的基因、光诱导蛋白基因及与根状茎形成相关基因在 2 个
时期的变化量非常小，在 0 ~ 2 倍之间，因此认为根状茎贮藏蛋白相关基因和淀粉合成相关基因对
莲藕根状茎的膨大作用最为明显。
2.3 Lrgbss 时空表达分析
由于 Lrplp8 和 Lrgbss 在数字基因差异表达谱中变化最大，所以对其表达时间和表达部位进一步
研究，以验证数字基因差异表达谱结果的准确性和分析 Lrplp8、Lrgbss 与莲藕根状茎膨大的相关
性。
结果表明，Lrplp8 和 Lrgbss 在莲藕根状茎膨大各个时期的表达量不同，膨大初期表达较弱，膨
大中后期则逐渐增强。Lrplp8 和 Lrgbss 在莲藕不同部位的表达量也不同，Lrgbss 在叶片和根状茎中
表达最强，花和叶柄中表达最弱，而 Lrplp8 在根状茎中表达量最强，在其他器官中表达较弱，说明
Lrplp8 具有器官表达特异性。
以上研究结果和数字基因差异表达谱结果相吻合，说明无论在表达时期还是表达部位上，Lrplp8
和 Lrgbss 表达和莲藕根状茎膨大均具有高度的相关性，暗示其对根状茎的膨大起重要作用。
图 1 Lrplp8 和 Lrgbss 基因在莲藕根状茎膨大不同时期（a）和不同部位（b）的表达
Fig. 1 Temporal（a）and spatial（b）expression of Lrplp8 and Lrgbss genes during lotus rhizome development
3 讨论
已有报道激素（IAA、GA3、ABA、ZT）及激素诱导蛋白基因、茎块贮藏蛋白基因、光诱导蛋
白基因（MADS-BOX）、淀粉以及茎块形成相关基因都和根状茎的形成相关（Kang & Hannapel，1996；
柯卫东 等，2000；柳俊和谢从华，2001；Hirose & Terao，2004）。而且激素（IAA、GA3、ABA、
ZT）诱导基因、茎块贮藏蛋白基因、MADS-BOX 家族蛋白基因、淀粉以及茎块形成相关基因对马
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铃薯和块茎和生姜根茎形成的重要性已得到证实，但莲藕中还没有系统的报道。所以作者在前人研
究成果基础上，归纳并分析 86 个可能和莲藕根状茎形成相关的基因，从数字基因差异表达谱的结
果来看，茎块贮藏蛋白相关基因 （Lrplp6、Lrplp9、Lrpfp1、Lrprp、Lrpfp2、Lrplp4、Lrplp5、Lrplp8、
Lrpp、Lrplp2）和淀粉合成相关基因（Lrgbss、Lrsbe1、Lrsbe2、LrsbeII 和 LrsbeIII）对莲藕根状茎
膨大的作用最为明显，尤其 Lrplp8 和 Lrgbss。茎块贮藏蛋白（Patatin）是多基因家族成员编码的贮
藏蛋白，不受激素诱导，但受温度和光照调控，其表达具有高度的组织特异性（Bohac et al.，1998）。
很多学者认为茎块贮藏蛋白基因的表达和茎块的形成具有高度的相关性，并把其作为茎块形成的标
志（Park，1990），本试验结果与之相吻合，说明根状茎贮藏蛋白基因对莲藕茎块的形成有较大的贡
献。由于淀粉的形成和根状茎的膨大具有高度同步性，并且淀粉的合成是茎块发育所必需的条件
（Hawker et al.，1979；Oparka & Davies，1985）。淀粉合成量减少，根状茎膨大程度也受到影响，
暗示淀粉在一定程度上影响根状茎的膨大（Fu et al.，1998），这将对今后进一步研究莲藕根状茎膨
大机理奠定基础。
另外，在试验中发现激素诱导蛋白基因、光周期诱导蛋白基因及球茎形成蛋白基因在转录水平
上未发生明显变化，其中很多基因表现出组成型表达特征，这与前人研究结果有异（柳俊和谢从华，
2001； Hirose & Terao，2004）。上述对莲藕根状茎形成相关重要基因的表达以及它们与根状茎膨大
的特异关系有待于进一步研究。

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《中国蔬菜品种志》
本书由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编，已于 2002 年 9 月出版发行。全书分上、下卷，1 ~ 6 章为上卷，
包括根菜类、白菜类、芥菜类、甘蓝类、绿叶菜类及葱蒜类，计 2 263 个品种，1 347 页；7 ~ 12 章为下卷，包括瓜
类、茄果类、豆类、薯芋类、水生蔬菜类和多年生蔬菜类，计 2 550 个品种，1 177 页。入志的品种中，地方品种占
90%以上，少量在全国栽培时间较长、种植面积较大的一代杂种也选入其中。本书较全面系统而又有重点地反映了
中国丰富的蔬菜品种资源概貌、研究成果及育种水平，可供蔬菜科研、教学、生产及种子公司、农业行政单位的人
员参考。本书出版后受到读者普遍好评，现尚有少量存书，特以优惠价格 490 元（上、下卷）提供给读者（原价 980
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