免费文献传递   相关文献

Formation Time and Accumulation Intensity of HMW-GS and LMW-GS and the Relationship with SDS-sedimentation Volume in Winter Wheat

冬小麦高、低分子量麦谷蛋白亚基形成时间和积累强度及其与沉降值的关系



全 文 :Vol131 , No13
pp 1 308 - 315  Mar1 , 2005作  物  学  报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 3 期2005 年 3 月  308~315 页
冬小麦高、低分子量麦谷蛋白亚基形成时间和积累强度及其与沉降值的
关系
邓志英 田纪春 3  张永祥 王延训 孙国兴 盛 峰 Ξ
(山东农业大学小麦品质育种研究室 ,山东泰安 271018)
摘  要 : 采用 6 个不同品质类型冬小麦品种研究高、低分子量麦谷蛋白亚基形成时间和积累强度及其与沉降值的关系。
结果表明 , 在籽粒形成过程中 ,各品种的高分子量谷蛋白亚基 (HMW2GS) 开始形成时间及形成速度不同 ,低分子量谷蛋
白亚基 (LMW2GS) B 区在花后 10 d 基本形成 ;随着籽粒发育 ,HMW2GS和LMW2GS的类型和积累量都逐渐增多。强筋小麦
HMW2GS在花后 10 d 就已全部形成 ,弱筋小麦则部分形成。花后 25 d 到成熟期间 ,强筋小麦 GMP积累量急剧增长 ,相对
于弱筋小麦 ,各亚基积累速度均较快。同一亚基在不同品质类型小麦品种中 ,积累趋势基本一致 ,而积累水平不同 , 强
筋 > 弱筋。HMW2GS形成时间早晚和积累强度大小影响小麦品质的优劣。HMW2GS 总积累量与 SDS2沉降值显著正相
关 ; C区 LMW2GS/ HMW2GS比与 Glu21 评分和 SDS2沉降值均显著负相关。在进行品质评价时 , 不但要考虑 Glu21 评分 ,
而且要考虑 HMW2GS和 C区 LMW2GS的形成时间和积累强度。
关键词 : 品质 ;冬小麦 ;形成时间 ;积累强度 ;HMW2GS;LMW2GS; GMP ;SDS2沉降值
中图分类号 : S512
Formation Time and Accumulation Intensity of HMW2GS and LMW2GS and
the Relationship with SDS2sedimentation Volume in Winter Wheat
DENG Zhi2Ying ,TIAN Ji2Chun 3 ,ZHANG Yong2Xiang ,WANG Yan2Xun ,SUN Guo2Xing ,SHENG Feng
( Key Laboratory of Quality Wheat Breeding , Shandong Agricultural University , Tai′an 271018 , Shandong , China)
Abstract : It is well known that different kinds of HMW2GS in wheat flour affect the bread2making quality , generally 1 and
2 3 are better than null at Glu21A , 7 + 8 is better than 7 + 9 at Glu21B and 5 + 10 is superior to 2 + 12 at Glu21D1 It has
been found that the quality of some cultivars with 5 + 10 was worse than that with 2 + 12 , which was caused by
accumulation of HMW2GS1 However ,how the quantities of both total HMW2GS and LMW2GS and individual subunits form ,
accumulate and cooperate in hard winter wheat , and how to affect the bread2making quality , which still remains a question1
This study was conducted to investigate how the quantitative variation for HMW2GS and LMW2GS from their formation and
accumulation intensity was associated with SDS2sedimentation volume1 Six winter wheat cultivars with different qualities
were grown in experimental fields at the farm of Shandong Agricultural University in 2001 with three replicates1 HMW2GS
and LMW2GS compositions were investigated by sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis ( SDS2PAGE)
and densitometry1 Initial formation time for HMW2GS was different among culitvars(Fig11 and Table 2) 1 Zone B of LMW2
GS could be found on ten days after anthesis1 More types and accumulation intensity of HMW2GS and LMW2GS were
increased gradually along with the grain development1 HMW2GS in winter wheat with strong gluten was completely formed
within ten days after anthesis , while only partially formed in weak gluten wheat ( Table 2) 1 GMP in strong gluten wheat
extremely increased (Fig12) and individual HMW2GS accumulation (Fig13) appeared rapidly during 25 days after anthesis
to mature1 The trend of accumulation of the same HMW2GS in cultivars with different qualities (Fig14) was similar , but the
quantities were different those of the cultivars with strong gluten were more than those of weak gluten1 It appeared
significantly positive correlation (Table 4) between HMW2GSs accumulation quantities and SDS2sedimentation volume1 AtΞ基金项目 : 山东省科技厅“超级小麦育种技术研究”项目 (20012500)和山东省山东农业大学博士基金 (005223023)资助。
作者简介 : 邓志英 (1976 - ) ,女 ,在读博士 ,从事小麦品质育种工作。E2mail : deng868 @1631com3通讯作者 :田纪春 ,教授 ,博士生导师。Tel :053828241304 , 8242040 ,E2mail : jctian @sdau1edu1cn
Received(收稿日期) :2004201219 ,Accepted(接受日期) :20042062181

mature , the correlations of the ratio of LMW2GS / HMW2GS in Zone C with the score at Glu21 and SDS2sedimentation
volume were significantly negative1 Therefore the formation time and accumulation intensity of glutenin subunits correlated
closely with SDS2sedimentation volume1 These results suggest that when evaluating the wheat quality especially when the
cultivars contain same subunits , only considering the score at Glu21 is not enough , HMW2GS and LMW2GS formation time
and accumulation intensity in Zone C should be more important1
Key words : Quality ; Winter wheat ; Formation time ; Accumulation intensity ; HMW2GS; LMW2GS; GMP ; SDS2
sedimentation volume
  麦谷蛋白和醇溶蛋白占小麦贮藏蛋白的 80 % ,
为面筋的主要成分 ,是决定面团粘弹性的主要因素。
其中醇溶蛋白是单体蛋白 ,决定面团的延展性 ;麦谷
蛋白为多聚体蛋白 ,决定面团的弹性[1~4 ] 。麦谷蛋
白根据分子量大小又可分为高分子量谷蛋白亚基
(HMW2GS)和低分子量谷蛋白亚基 (LMW2GS) ,是谷
蛋白大聚合体 ( GMP)的主要组成成分。不同小麦品
种胚乳的麦谷蛋白亚基组成和数目受遗传控制 ,具
有品种的稳定性 ,但含量又受环境条件的影响[5 ] 。
Zhu 等[6 ,7 ]研究表明 ,谷蛋白聚合体分子的多聚化发
生于授粉后 10 d 或更早 ,烘烤品质好的品种 HMW2
GS合成和积累速率以及较大聚合体的形成比品质
差的品种快 ;此外 ,在 SDS 不溶性谷蛋白聚合体中 ,
Glu21D 5 + 10 亚基类型比 Glu21D 2 + 12 类型的 x/ y
亚基比率大。Cressey 等[8 ]报道 ,开花后 15 d 的小麦
可由电泳检测到 HMW2GS 的存在。赵和等[9 ]研究
表明 ,开花后 9~13 d HMW2GS 开始形成 ,此时比较
明显的是亚基 7 ,其他亚基在开花后 13~17 d 逐渐
出现。Gupta 等[10 ]研究发现带有 HMW2GS 5 + 10 亚
基的基因型其谷蛋白大聚合体比带有 HMW2GS 2 +
12 基因型积累的快。杜金哲等[11 ]研究表明 , 在春
小麦籽粒形成过程中 ,低分子量麦谷蛋白亚基部分
首先出现。随籽粒发育 ,麦谷蛋白亚基类型逐渐增
多 ;HMW2GS 在开花 15 d 左右出现 Glu21 位点上编
码的高分子量 x 型亚基 ,25 d 时 , HMW2GS 全部形
成。目前关于冬小麦 HMW2GS 和 LMW2GS 的形成
时间和积累强度及其比例与品质的关系报道尚少 ;
且沉淀值又是蛋白质质和量的综合表现 ,因此 ,本研
究用 6 个不同品质类型的冬小麦品种 ,采用 SDS2
PAGE电泳和凝胶成像扫描仪等方法 ,研究 HMW2GS
和 LMW2GS 的形成时间、积累强度及其比值的动态
变化与沉降值的关系。
1  材料与方法
111  试验材料
  6 个不同品质类型冬小麦品种及其 HMW2GS 亚
基组成见表 1。
表 1 供试品种 HMW2GS 组成
Table 1 HMW2GS composition in grains of
wheat cultivars used in the experiment
品种
Cultivar
亚基类型 Types of subunits
1A 1B 1D
藁城 8901(强筋) Gao8901 (Strong gluten) 1 7 + 8 5 + 10
PH3259(强筋) (Strong gluten) null 14 + 15 5 + 10
优麦 2 号 (中筋) YM2 (Medium gluten) null 7 + 9 5 + 10
优麦 3 号 (中筋) YM3 (Medium gluten) 1 14 + 15 2 + 12
101 (弱筋) (Weak gluten) null 7 + 8 2 + 12
9724 (弱筋) (Weak gluten) 1 7 + 8 2 + 12
112  试验设计
试验于 2001 年在山东农业大学实验农场进行。
小区长度 6 m、宽度 2 m ,3 次重复。0~20 cm 土层土
壤全氮 (0189 ±0105) g·kg - 1 ,速效磷 (45137 ±0102)
mg·kg - 1 , 速效钾 (80135 ±0101) mg·kg - 1 , 有效硫
(5175 ±0104) μg·g - 1。小麦抽穗开花时 ,选取生长
均匀一致及穗子大小相近的单茎挂牌标记 ;开花后
第 5 天开始 ,每 5 d 取样一次 (最后一次采用收获籽
粒) ,样穗 (约 100 株) 及时剥出籽粒 ,110 ℃杀青 20
min ,然后自然晒干。籽粒按品种混收。用瑞士
Perten 公司生产的 3100 型试验磨磨制成全麦粉。
113  试验方法
11311  GMP 的提取及含量测定   参考梁荣奇
等[17 ]所用方法 , 略有改动。称取 0105 g 全麦粉 , 采
用酚试剂法[19 ]测定。
11312  HMW2GS 和 LMW2GS 的提取   参考梁荣
奇等[17 ]所用方法。沉淀 ( GMP) 中加入 200μL 0105
mol/ L SDS2磷酸钠缓冲液 (pH 618) (内含 015 % SDS ,
20 %甘油和 1 % DTT) ,65 ℃水浴振荡 1 h , 12 000 ×g
离心 5 min ,收集上清液备用于 SDS2PAGE电泳。
11313  SDS2PAGE 电泳   参考刘现鹏[16 ]所用方
法。北京六一仪器厂生产的 DYY222A 型电泳装置。
分离胶浓度 10 % ,浓缩胶浓度 3175 % ,胶厚度 1 mm ;
20 个上样孔 ,每个样品的点样量 10μL ,重复 3 次。
电流 15 mA。
11314  凝胶板的染色、脱色、照相及分析   电泳
完毕后 ,用 0105 %考马斯亮蓝 R250染色 24 h ,然后用
蒸馏水脱色 2 d。用 ChemiImagerTM IS24400 凝胶成像
903 第 3 期 邓志英等 :冬小麦高、低分子量麦谷蛋白亚基形成时间和积累强度及其与沉降值的关系    

扫描系统进行凝胶分析。
11315  SDS2沉淀值测定   按 GB/ T1568521995 执
行 ,结果校正到 14 %水分含量。
2  结果与分析
211  籽粒发育期间 HMW2GS和LMW2GS形成
  图 1 为供试材料开花后 10 d、15 d、20 d、25 d、30
d 和 35 d (成熟时) 的 SDS2PAGE 电泳图谱。以中国 春 (CS) (null , 7 + 8 , 2 + 12) 、Maquis (M) (1 ,7 + 9 ,5 +10)和小偃 6 号 (1 ,14 + 15 ,2 + 12)为对照。从图 1 和表 2 可以看出 ,HMW2GS 亚基在籽粒发育期间陆续形成 ,但不同品种间 HMW2GS 形成快慢有差异。除优麦 3 号和 9724 外 ,其余品种的 HMW2GS 在开花后10 d 已经形成 ,到开花后 20 d ,所有品种的 HMW2GS都已形成。成熟时 ,所有品种的 HMW2GS 都表现出较强的遗传稳定性。
图 1 供试材料不同取样时期的高、低分子量谷蛋白亚基 SDS2PAGE电泳
Fig11 SDS2PAGE of HMW2GS and LMW2GS in different stages of cultivars
以小偃 6 号 (1 ,14 + 15 ,2 + 12) 、马奎斯 (1 ,7 + 9 ,5 + 10)和中国春 (null , 7 + 8 ,2 + 12)为对照 ,分别用 CK1、CK2 和 CK3 表示。
图 12A :PH3259 ;图 12B : Gao8901 ;图 12C:101 ;图 12D :9724 ;图 12E: YM2 ;图 12F : YM3。
泳道 1、2、3、4、5、6 分别表示开花后 10 d、15 d、20 d、25 d、30 d 和 35 d。
Xiaoyan 6 (1 ,14 + 15 ,2 + 12) , Marquis(1 ,7 + 9 ,5 + 10) and Chinese Spring(null , 7 + 8 ,2 + 12) as controls CK1 , CK2 and CK31
Fig112A : PH3259 ; Fig112B : Gao8901 ; Fig112C: 101 ; Fig112D : 9724 ; Fig112E: YM2 ; Fig112F : YM31
Lanes 1 ,2 ,3 ,4 ,5 and 6 are 10 ,15 ,20 ,25 ,30 and 35 days after anthesis1
  优麦 3 号在开花后 10 d 先形成 x 型亚基 ,然后
形成 y 型亚基 (15 和 12 亚基) ;而 9724 在开花后 10 d 和 15 d 时均未形成 HMW2GS。藁城 8901、PH3259、优麦 2 号和 101 在开花后 10 d 就已经形成 x 型和 y
013     作   物   学   报 第 31 卷  

型亚基。从谱带颜色的深浅可以看出 ,开花后 10 d
所形成的 HMW2GS 颜色较浅 ,随着籽粒的灌浆发 育 ,有新的 HMW2GS 形成 ,谱带颜色逐渐加深并稳定 ,表明 HMW2GS积累量随籽粒的发育而增加。
表 2 不同品种中 HMW2GS 的形成
Table 2 Development of HMW2GS in different cultivars
开花后天数
Days after anthesis(d)
藁城 8901
Gao8901 PH3259
优麦 3 号
YM3
优麦 2 号
YM2 101 9724
10 1 ,5 ,7 ,8 ,10 5 ,14 ,15 ,10 1 ,2 ,14 5 ,7 ,9 ,10 2 ,7 ,8 ,12 —
15 1 ,5 ,7 ,8 ,10 5 ,14 ,15 ,10 1 ,2 ,14 ,15 ,12 5 ,7 ,9 ,10 2 ,7 ,8 ,12 —
20 1 ,5 ,7 ,8 ,10 5 ,14 ,15 ,10 1 ,2 ,14 ,15 ,12 5 ,7 ,9 ,10 2 ,7 ,8 ,12 1 ,2 ,7 ,8 ,12
25 1 ,5 ,7 ,8 ,10 5 ,14 ,15 ,10 1 ,2 ,14 ,15 ,12 5 ,7 ,9 ,10 2 ,7 ,8 ,12 1 ,2 ,7 ,8 ,12
30 1 ,5 ,7 ,8 ,10 5 ,14 ,15 ,10 1 ,2 ,14 ,15 ,12 5 ,7 ,9 ,10 2 ,7 ,8 ,12 1 ,2 ,7 ,8 ,12
35 1 ,5 ,7 ,8 ,10 5 ,14 ,15 ,10 1 ,2 ,14 ,15 ,12 5 ,7 ,9 ,10 2 ,7 ,8 ,12 1 ,2 ,7 ,8 ,12
  由图 1 可知 ,开花后 10 d ,供试品种 B 区的
LMW2GS开始形成 ,谱带数量较少且颜色较浅 ,随着
籽粒的灌浆发育 ,谱带数量增多即 C 区的 LMW2GS
开始形成 ,并且已形成的LMW2GS谱带颜色加深 ,积
累量增多。
212  HMW2GS 和 GMP 的积累及其 HMW2GS/
LMW2GS 比的动态变化
  从图 2 可以看出 ,品种 PH3259 和藁城 8901 的
HMW2GS总量和 GMP 积累从开花后 10 d 处于较高
水平 ,而 101 和 9724 处于较低水平 ,优麦 3 号和优麦
2 号 GMP 的积累处于二者之间。成熟时 GMP 含量 ,
藁城 8901 和 PH3259 > 优麦 2 号和优麦 3 号 > 101 和
9724。HMW2GS总量和 GMP 的积累趋势基本一致。
LMW2GS的积累从花后 25 d 到成熟呈下降趋势 ,且
PH3259 和藁城 8901 下降幅度较大。
  图 3 表明 ,供试小麦 HMW2GS 形成初期积累较
少 ,随着小麦灌浆成熟积累呈递增趋势 ,高峰出现在
花后 20 d 后 ,特别是在花后 25 d 到成熟期间。强筋
小麦品种藁城 8901 和PH3259各亚基积累均表现较
快速度 ,尤其是花后 25 d 至成熟积累量急剧增长 ,
有的亚基平均日增长量高达 01127~01157μg ,如品
种 PH3259 的 5 亚基和 10 亚基 ;而弱筋小麦品种 101
和 9724 各亚基积累从花后 25 d 至成熟期间先上升
图 2 不同品质类型冬小麦 HMW2GS 总量、
LMW2GS 总量和 GMP的积累
Fig12 The accumulation of total HMW2GS , total LMW2GS
and GMP in winter wheat cultivars with different qualities
后下降 ,并且花后 30 d 后平均日下降量高达01092~
01122μg ,如 101 和 9724 中的 7 亚基 ;中筋小麦品种
优麦 2 号和优麦 3 号 HMW2GS 的积累在花后 25 d
之前较快 ,之后有的亚基呈现下降趋势 ,其中 1 亚
基、12 亚基和 10 亚基花后 10 d 至成熟一直呈上升
趋势。因此 ,亚基的积累与品质之间存在一定的联
113 第 3 期 邓志英等 :冬小麦高、低分子量麦谷蛋白亚基形成时间和积累强度及其与沉降值的关系    

系 ,HMW2GS 在接近成熟时大量积累有利于品质 改善。  
图 3 不同品质类型冬小麦 HMW2GS 的积累
Fig13 The accumulation of HMW2GS in winter wheat cultivars with different qualities
  HMW2GS各亚基的积累过程 (图 4)表明 ,含有5 +
10 亚基组合的优质小麦品种藁城 8901 和 PH3259 尽
管积累水平不同 ,但趋势一致。优麦 2 号也含有 5 +
10 亚基 ,积累趋势相同 ,但属中筋小麦 ,这可能与亚基
之间的互作有关。含 2 + 12 亚基组合的弱筋小麦品
种 101 和 9724 亚基积累水平较低 ,并且在接近成熟时 又有下降趋势 ,这可能是导致二者品质较差的原因之一。优麦 3 号 12 亚基的积累水平高于弱筋品种 ,2 亚基的积累类似于弱筋品种。所有品种的 7 亚基在花后 25 d 之前积累强度和积累趋势基本一致 ,但接近成熟时 ,强筋品种的积累急剧上升 ,弱筋品种则急剧下降 ,中筋品种优麦 2 号处于二者之间。从 8 亚基的积
213     作   物   学   报 第 31 卷  

图 4 不同品质类型冬小麦 HMW2GS 各亚基的积累
Fig14 The accumulation of various HMW2GS in winter wheat cultivars with different qualities
313 第 3 期 邓志英等 :冬小麦高、低分子量麦谷蛋白亚基形成时间和积累强度及其与沉降值的关系    

累可以看出 ,强筋和弱筋小麦的积累趋势基本一致 ,
而强筋小麦的积累水平明显高于弱筋品种。14 和 15
亚基的积累趋势基本一致 ,强筋小麦的积累水平高于
中筋小麦 ,而且优麦 3 号 15 亚基的积累在花后 25 d
以后有所下降。至于 1 亚基 ,藁城 8901 和优麦 3 号基
本一致 ,积累水平明显高于 9724。由此可知 ,小麦品
种品质的好坏除受 HMW2GS类型影响外 ,还受 HMW2
GS积累水平的影响。
从表 3 可以看出 ,优质小麦 PH3259 和藁城 8901
的 HMW2GS/ LMW2GS比呈上升趋势 ,前者在花后 25
d 之后急剧增加 ,而藁城 8901 则在花后 20 d 之后和
30 d 之后急剧增加 ;优麦 3 号和优麦 2 号的 HMW2
GS/ LMW2GS比也呈逐渐上升趋势 ,但明显低于优质
小麦品种 ;弱筋小麦品种在接近成熟时 , HMW2GS/
LMW2GS比明显下降 ,可能是导致其品质较差的又
一原因。
表 3 籽粒发育过程中的 HMW2GS/ LMW2GS 比
Table 3 The ratio of HMW2GS/ LMW2GS in grain development
品种
Cultivar
开花后天数 Days after anthesis(d)
10 15 20 25 30 35
优麦 3 号 YM3 01242 2 01445 1 01642 0 01831 5 11057 6 11277 9
优麦 2 号 YM2 01228 5 01459 8 01675 0 01872 7 11127 7 11237 2
PH3259 01552 8 01908 4 11132 2 11252 2 11924 0 11976 2
藁城 8901 Gao8901 01418 4 01610 3 01577 3 11309 5 11469 1 11932 6
101 11364 0 01742 2 01821 5 01398 6 01745 2 01424 5
9724 0 0 01390 8 01715 3 01727 1 01315 8
213  HMW2GS 总积累量、B 区、C 区 LMW2GS/
HMW2GS 比及与 SDS2沉降值的关系
  从表 4 可知 , HMW2GS 总积累量与 Glu21 评分
和 SDS2沉降值均极显著正相关 ,相关系数分别高达
01797 和 01932 ,而 B 区LMW2GS/ HMW2GS比与 Glu2
1 评分正相关 ,与 SDS2沉降值呈负相关 ,均不显著。
C区LMW2GS/ HMW2GS比与 Glu21 评分和 SDS2沉降 值都极显著负相关。由此可知 ,C 区 LMW2GS 含量越高 ,品质性状越差。尽管 YM2 和 9724 的 Glu21 评分相同 ,但品质性状却有较大差异 ,因此不能仅凭Glu21 品质评分就确定小麦品种品质的好坏。以上分析表明 ,除亚基组成外 ,亚基的形成时间、积累强度和最终积累水平都与小麦品质有密切关系 ,因此Glu21 评分对小麦品质的评价还有待完善。
表 4 籽粒成熟时 HMW2GS、B 和 C LMW2GS/ HMW2GS、Glu21 评分及 SDS2沉降值的相关分析
Table 4 Correlation analyses among HMW2GS , B and C LMW2GS/ HMW2GS , Glu21 score and SDS2SE in mature grains
相关系数
Correlation coefficient
HMW2GS总量
Total HMW2GS BLMW2GS/ HMW2GS CLMW2GS/ HMW2GS Glu21 评分Glu21 score SDS2沉淀值SDS2SE
HMW2GS 总量 Total HMW2GS 1
B LMW2GS/ HMW2GS - 01415 1
C LMW2GS/ HMW2GS - 01920 3 3 01483 1
Glu21 评分 Glu21 Score 01797 3 3 01049 - 01614 3 3 1
SDS2沉淀值 SDS2SE 01932 3 3 - 01189 - 01732 3 3 01844 3 3 1
  注 : 3 3极显著相关 P < 0101 ; N 为 6。Note : 3 3 significant at P < 0101 probability level1 N = 61
3  讨论
大量研究表明[12~15 ] ,小麦 HMW2GS 与烘烤品
质关系密切。Payne 最先研究了 HMW2GS 与品质的
关系[18 ] ,并制定了评定标准。HMW2GS 对面包烘烤
品质的贡献 ,多数研究认为[12~14 ,20 ] , Glu21A :1 和 2 3
> null ; Glu21B :7 + 8 > 7 + 9 ; Glu21D : 5 + 10 > 2 + 12。
但也有研究发现并不是所有含 5 + 10 亚基的小麦品
种其烘烤品质都好 ,也有一些含 5 + 10 亚基的品种
面包品质不如含 2 + 12 亚基的品种。本研究中供试
优质品种都含 5 + 10 亚基 ,而劣质品种都含 2 + 12
亚基 ,中筋品种优麦 2 号也含有 5 + 10 亚基 ,而优麦
3 号含有 2 + 12 亚基。由此可知在一定的条件下 ,
具有 2 + 12 亚基的小麦也可以具有优良品质。由于
本研究供试材料偏少 ,且含 5 + 10 亚基的品种多为
优质品种 ,含 2 + 12 亚基的品种多为劣质品种 ,因此
需增加含有 5 + 10 亚基而品质较差和含有 2 + 12 亚
基而品质较好的多种基因型品种进一步研究。
杜金哲等[11 ]研究表明 ,具有 2 + 12 亚基的春小
麦东农 7742 的亚基形成早 ,2 与 12 亚基的高积累量
及 1 和 7 + 8 亚基的高积累量使其具有优质特性。
Zhu 和 Khan[6 ]研究表明 HMW2GS对烘烤品质的影响
413     作   物   学   报 第 31 卷  

不是由于它们的质而是由于它们的量。本研究发现
藁城 8901 和 PH3259 的 HMW2GS 在花后 10 d 已经
完全形成 ,为亚基的高积累提供了基础 ,而且 HMW2
GS 的积累与 SDS 沉降值显著正相关 ,因此大量
HMW2GS亚基的积累利于品质改善 ;而 101 和 9724
的 HMW2GS在花后 10 d 部分形成或没有形成 ,从而
导致 HMW2GS积累较少 ,这是造成 9724 品质差的原
因之一。C区LMW2GS 的形成和积累以及与 HMW2
GS比值的不同引起小麦品质的差异。此外 ,本研究
中 HMW2GS形成时间的早晚与前人的研究结果有
所不同 ,可能是供试材料不同造成的。因此在进行
品质评价时 ,不但要考虑亚基的组成还要考虑亚基
的形成和积累。
References
[1 ] Payne P I , Corfield K G1 Subunits composition of wheat glutenin protein
isolated by gel filtration in a dissociating medium1 Planta , 1979 ,14 :
83 - 88
[2] Shewry P R , Sayanova O , Tatham A S1 Structure , assembly and targeting of
wheat storage proteins1 J Plant Physiol , 1995 ,145 :620 - 625
[3 ] Sun H(孙辉) , Yao D2N(姚大年) , Liu G2T(刘广田) ,Zhang S2Z(张
树榛 ) 1 Study on correlationship between the content of glutenin
macropolymer and baking quality of common wheat1 J of the Chinese
Cereals and Oils Association (中国粮油学报) , 2001 ,16 (5) : 27 - 29
(in Chinese with English abstract)
[4 ] Zhao H2X(赵惠贤) , Hu S2W(胡胜武) , Ji W2Q(吉万全) ,Xue X2Z
(薛秀庄 ) , Guo A2G (郭蔼光 ) Pary mares1 Study on relationship
between the size distribution of polymeric protein and wheat flour mixing
properties1 Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学) , 2001 ,16 (5) :
475 - 479 (in Chinese with English abstract)
[ 5 ] Payne P I , Corfield K G, Holt L M , Blackman J A1 Correlations between
the inheritance of certain high molecular weight subunits of glutenin and
bread making quality in progenies of six crosses of bread wheat1 J Sci
Food Agric , 1981 ,32 :51 - 60
[6 ] Zhu J B , Khan K1 Characterization of monomeric and glutenin polymeric
proteins of hard red spring wheats during grain development by
multistacking SDS2PAGE and capillary zone electrophoresis1 Cereal
Chemistry , 1999 ,76 : 261 - 269
[7 ] Zhu J B , Khan K, Huang S1 Allellic variation at Glu2D1 locus for high
molecular weight ( HMW ) glutenin subunits : quantification by
multistacking SDS2PAGE of wheat grow under nitrogen fertilization1
Cereal Chemistry , 1999 ,76 : 915 - 919
[8 ] Cressey PJ , Campbell W P , Wrigley C W1 Statistical correlation between
quality attributes and grain2protein composition for advanced
  lines of crossbred wheat1 Cereal Chemistry , 1987 , 64 (4) :299 - 301
[9 ] Zhao H(赵和) , Li Z2Z(李宗智) , Lu S2Y(卢少源) 1 Accumulation of
high molecular weight glutenin subunits of wheat grain1 Agronomy Abroad
Wheat Barley , Triticale (国外农学———麦类作物) , 1993 ,4 :43 - 45
(in Chinese)
[10 ] Gupta R B , Stefania Masci , Domenico Lafiandra , Harbans S Bariana ,
Finlay MacRitchie1 Accumulation of protein subunits and their polymers
in developing grains of hexaploid wheats1 Journal of Experimental
Botany , 1996 ,47 (302) : 1 377 - 1 385
[11 ] Du J2Z(杜金哲) , Hu S2L (胡尚连) , Li W2X(李文雄) , Liu J2H(刘
锦红 ) 1 The relationship between formation time and accumulation
intensity of HMW2GS and it’s quality of spring wheat with different
quality1 Acta Agronomica Sinica (作物学报) ,2003 ,29 (1) : 111 - 118
(in Chinese with English abstract)
[12 ] Moonen J H E , Zeven A C1 Association between high molecular weight
subunits of glutenin and bread making quality in wheat lines derived
from backcrosses between Triticum aestivum and Triticum speltoides1 J
Cereal Sci , 1985 , 3 :97 - 101
[13 ] Payne P I , Nightingale M A , Krattiger A F1 The relationship between
HMW glutenin subunit composition and the bread making quality of
British grown wheat varieties1 J Sci Food Agric , 1987 ,40 :51 - 65
[14 ] Shewry P R , Halford N G, Tatham A S1 High molecular weight subunits
of wheat glutenin(critical review) 1 J Cereal Sci , 1992 , 15 :105 - 120
[15 ] Zhu J2B(朱金宝) , Liu G2T(刘广田) , Zhang S2Z(张树臻) , Sun H
(孙辉 ) 1 High and low molecular subunits of glutenin and their
relationships with wheat quality1 Scientia Agricultura Sinica (中国农业
科学) , 1996 ,29 (1) :34 - 39 (in Chinese with English abstract)
[16 ] Liu X2P (刘现鹏) , Tian J2C (田纪春) , Zhang Y2X (张永祥) 1
HMW2GS distribution of major wheat varieties ( lines) in Shandong
province1 J of the Chinese Cereals and Oils Association (中国粮油学
报) , 2002 ,17 (2) : 12 - 17 (in Chinese with English abstract)
[17 ] Liang R2Q (梁荣奇) , Zhang Y2R (张义荣) , You M2S (尤明山) ,
Mao S2F(毛善锋) , Song J2M(宋建民) , Liu G2T(刘广田) 1 Multi2
stacking SDS2PAGEfor wheat glutenin polymer and it’s relation to bread
making quality1 Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 2002 ,28 (5) :
609 - 614 (in Chinese with English abstract)
[18 ] Payne P I , Corfield K G, Blackman J A1 Identification of a high
molecular weight subunits of glutenin and break making quality in wheat
of related pedigree1 Theor Appl Genet , 1979 ,55 :153 - 159
[19 ] He Z2F(何照范) ed1 Analysis Technology and Quality of Wheat and
Oil (粮油籽粒品质分析) 1 Beijing : Agriculture Press , 19851 41 - 45
( in Chinese)
[20 ] Song J2M(宋建民) , Liu A2F(刘爱峰) , Wu X2Y(吴祥云) , Liu J2J
(刘建军) , Zhao Z2D(赵振东) , Liu G2T(刘广田) 1 Composition and
content of high molecular weight glutenin subunits and their relations
with wheat quality1 Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学) ,
2003 ,36 (2) :128 - 133 (in Chinese with English abstract)
513 第 3 期 邓志英等 :冬小麦高、低分子量麦谷蛋白亚基形成时间和积累强度及其与沉降值的关系