全 文 ：热带 热带植物学报 2002，1O(2)：l86—192
J,urnd r Tropical,rod Subtropbml Botany
果蔬采后病害的生物防治(综述)
庞学群 。 张昭其 黄雪梅
(1．华南农业人学生命科学学院．广东 广州 510642；2．华南农业人学园艺学院，广东 广州 510642)
摘要 ：采J{j生物防治措施控制采后病害是当前果蔬采后保鲜的币要研究方 向。 概述 了生物 防
治果蔬采后病害 的方法 ，包括利 Hj拈抗菌 、诱 导抗 病性 、天然植物产 物 以及抗病 基 冈T程技术
在果蔬病害防治上的研究与应Hj。
关键词 ：果蔬；采后病害；生物 防治
中图分类号 ：$436 文献标识 码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2002)02一O186-07
Biological Control of Postharvest Diseases of Fruits and Vegetables
PANG Xue-qun ZHANG Zhao-qi： HUANG Xue-mei
(1．G,lege of Lif,&：ience，South China 4gri,：ultural Universit) ，Guangzhou 510642，China；
2．Cf,liege of Hartix：ulture，s|，fnh China Agricuhurtd Un．iversit) ，Guangzhou 510642，China)
Abstract：This review decribes recent advances in efective biological control of postharvest
diseases of fruits an d vegetables，including application of an tagonistic microorgan isms，induction
of disease resistance， using natural plant products， an d genetic engineering for improving plan t
resistan ce to pathogens．
Key words：Fruit and vegetable；Postharvest diseases；Biological control
果蔬采后病害导致的巨大损耗 己成为全球性的问题 。在发达 国家约有 l0％一30％的
新鲜果品由于采后病害导致腐烂损失，而在缺乏贮运冷链设备的发展 中国家 ，腐烂损 失
率则更高，达 40％-50％t”。目前 ，控制果蔬采后病害的主要手段是使用化学杀菌剂，但它
在果蔬中的残 留毒性对人类健康有潜在危险，已成为全社会关心的问题。 目前越来越 多
原先用于果蔬采 后处理 的化学 杀菌剂 已被禁止使用 ，如苯来特 、多菌灵 、双胍盐等 。此
外 ，杀菌剂长期在某一地区使用会导致抗药菌株 的产生，从而 降低防治效果 ，其结果是 ，
化学杀菌剂的使用剂量及其化学残 留量大大加重 ，对人类健康的威胁 也加大 。因此 ，迫
切需要寻求一些新 的、无毒高效的防腐技术 ，以逐步取代化学杀菌剂在采 后果蔬上 的使
用。借 鉴采 前作物病害生物 防治的思路 ，人们提 出了果蔬采后病害生物防 治的设想 。
Wilson和 Wisniewski[21提 出果 蔬 采 后 病 害 生 物 防 治 的主 要 途 径 ：(1)利 用 拮 抗 菌
(Antagonist)(包括拮抗细菌和真菌)的拮抗作用来控制病原菌 ；(2)诱导果蔬提 高 自身
的抗病力来抵抗病原菌 的侵染：(3)利用植物中有抗菌活性 的次生代谢 物质：(4)利用
收稿 日期 ：2001-06—21 接受日期：2001—12—24
通 讯作者 Coresponding author
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第 2期 庞学群等 ：果蔬采后病害的生物防治 l87
基因工程方法导入抗病基 因，培育抗病品种 。生物防治具有不污染环境 、无农药残毒 、不
产生抗药性 、处理费用低廉等优 点，受到人们广泛 的关注。20世 纪 80年代 以来 ，不少 国
家的研究人员都致力于这一领域的研究。本文介绍果蔬采后病害生物防治方面 的研究进
展 ，为进一步研究安全无毒的果蔬采后保鲜技术提供新思路 。
l 利用拮抗菌控制果蔬采后病害
有关拮抗菌控制果蔬采后病害的研究工作始于 20世纪 80年代 ，至今 已开始从实验
室走 向商业化应用 ，并有多个拮抗菌获得专利 ，是一项具有潜力的新兴技术。 目前，已从
植物表面和土壤 中分离 出了许多对果蔬采后病原菌具有拮抗作用 的微生物【31。利用拮抗
菌控制果蔬采后病害主要通过三种途径。
1．1提高果蔬表面 已存在的拮抗菌的拮抗能力
实践 中发现 ，用清水冲洗过 的果蔬更易腐烂 ，说明果蔬表面存在某些拮抗菌落 。因
此，利用采前或采后措施 ，使果蔬 表面的环 境有利 于拮抗菌而 不利于病 原菌生长 ，就 能
达到控制果蔬采后病 害的目的。例如，在苹果表面上喷洒 L一天冬酰胺、L一天冬氨酸能
促进有益菌 的生长【41。另外 ，喷洒 2．脱氧葡萄糖可抑制病原菌的葡萄糖代谢 ，从而控制
苹果的青霉病【51。El Ghaouth等161指 出，利用这类化合物作为杀菌剂控制果蔬采后病害具
有很大的潜力。果蔬潜伏侵染病害通常较难防治，若能通过相应的栽培措施和喷施某些营
养剂来改善果蔬表面有益微生物的生长环境，对于减少果蔬潜伏侵染病 害具有重要意义。
1．2 人工导入拮抗菌
向果蔬表面人工导入拮抗菌，这是 目前利用拮抗菌的主要途径 。导入拮抗菌的方法
有 ：(1)用含拮抗菌 的悬浮液浸渍或喷施果蔬 ，这是人工导入的主要方法17-91。 (2)采前
在花或幼果表 面喷施拮抗菌悬浮 液，如用拮抗类 酵母真 菌 (Aureoba~idium pululan．~)悬
浮液喷施草莓的花 ，能显著减少草莓果实采后灰霉病 的发生Im1。 (3)将拮抗菌混入果蔬
涂膜材料 中，Pusey等通过此方法成功地利用枯草杆菌 (Bacilus subtil~s)控制 了桃 的褐
腐病I“1；由于该方法与采后涂膜处理相 结合 ，因此越来越受到重视I 1。
1．3 利用拮抗菌分泌的抗生素
利用灭活的拮抗菌溶液或从拮抗菌 中提取 的抗生素 ，对果蔬采后病害进行控制。蒋
跃 明等【 1将枯草杆菌培养液的上清 液进行高温灭菌 ，然后用于控 制荔枝 的霜疫霉病 ，取
得较好效果。拮抗菌洋葱假单胞菌(Pseudomona~cepacia)分泌 的一种代谢物 pyrolnitrin，
可用来控制苹 果和梨 的灰霉病【 1。Bul等【H】报 道从拮抗菌丁香 假单胞菌(Pseudomona~
syringac)提取的丁香霉素 E，也能较好地控制柠檬 的绿霉病 。这类方法 的优点在于 ，拮抗
菌分泌 的抗 生素制剂 比活的拮抗菌制剂更易保存。
2采后果蔬抗病性 的诱导
果蔬采后 自身具有防御病害的能力。近年来，许多研究致力于提 高采后果蔬的免疫
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力或诱导采后果蔬 的抗病性 ，并 以此作为控制果蔬采后病害的一个途径 。
一 些物理性因子能诱导果蔬采后的抗病性 。如低剂量的紫外线 UV·C照射能减少洋
葱和甜薯的贮藏腐烂和延长货架寿命。葡萄预先用 UV-C(0．125-0．5 kJ m。)辐照，然后
接种灰霉菌 ，能使葡萄 的发病率及坏死斑 的直径 明显减少 ，而且 UV 处理 后 24-48 la接
种病菌 比 lO一15 min后接种 的发病率要低得多 ，表 明抗病性是被诱导形成[151。此外 ，38aI=
热处理能降低苹果 由青霉菌和灰霉菌引起 的烂果率 [16,17]。柠檬果实经 36。I=处理 3 d后，
烂果率显著降低[181。由于 36aI=和 38aI=远低于病原菌的致死温度，这种腐烂率的降低被认
为是诱导提高果实抗病性的结果。
一 些无毒的化学性 因子也可诱导提高果蔬采后抗病性 。人们对臭氧 (0，)控制果蔬
采 后 病 害 研 究 很 多 ，如 葡 萄 果 实 无 论 是 在 接 种 Rhizopu．~stolonifer前 或 后 进 行 o，
(8 mg min～，2O min)处理，均可减少果实腐烂【l91，表明 o，诱导果实抗病性 的形成。黑莓
采后经 o，(O．3 ml )在 2aI=下处理 12 d，与对照相 比，灰霉菌 的生长受抑制 ，无烂果产
生，而且对果实无不良效果 1。采后 Ca处理也被证明能减少果蔬由病原菌引起的腐烂。
CaC12真空渗入苹果后，可使炭疽病 (Glomerela cingulata)、青霉菌和灰霉菌引起 的腐烂
分别减少 70％，37％和 50％t 1，Ca还能增加拮抗菌对果蔬采后病害 的防治效果 。假丝酵
母 (Candida sp．)与 1％一2％ CaC12配合使用可有效防治苹果 由灰霉菌和青霉菌引起 的坏
死和腐烂 ；而红酵母 (Rhodotorula glutinis)结合 CaCI3处理 苹果可完全抑制蓝霉菌 的感
染，其效果与化学杀菌剂 iprodione和 benomyl一样 ，而且 由于 Ca的加入 ，拮抗菌 的浓度
只需原来 的 1／10[ 1。脱乙酰几丁质 (chitosan)除了能形成薄膜覆盖于果实和蔬菜表面调
节气体和水分交换外，它还具有杀菌 能力 ，并且能诱导马铃薯 、黄瓜 、草莓和青椒果实采
后抗病性 ，减少采后腐烂【21。
茉莉酸 (JA)和茉莉酸甲酯 (MJ)是植物界中普遍存在的天然植物生长调节剂，它
们可能作为信 号分子在植物防御病害中发挥重要作用。采后用 MJ处理能有效地抑制革
莓和玫瑰切花的灰霉病 】。施用 JA或 MJ(10 lamol／L能抑制 葡萄柚采后 由青霉菌引
起 的腐烂【矧。
3 利用天然植物产物控制果蔬采后病害
果蔬 中含 有许 多 固有 的或可 以被 诱导产 生 的抗 菌化合 物 。例如 ，未熟 油梨 果实
内 含 有 一 种 双 烯 帖 类 的 抗 菌 物 质 。 该 物 质 与 由盘 长 孢 状 刺 盘 孢 (Coletotrichum
gloeosporioides)引起 的油梨炭疽病 的潜伏侵染具有密切关系：随着油梨的后熟 ，该抗菌
物质含量降低 ，当降低到一定水平时，果实开始发病腐烂[as．271。柠檬果实的油胞 中含有抗
菌物质柠檬醛 ，可抑制 由指状青霉 (PeniciUium digitatum)引起的青霉病。在绿熟柠檬中
的柠檬醛含量是黄熟柠檬 的 1．5—2倍，而绿熟柠檬则几乎不发生青霉病【捌。Kobiler等【29】
在芒果果实中也发现 了间苯二酚类 的抗菌物质，该物质含量的降低与炭疽病暴发具有密
切关系 。
近年来，利用天然植物抗菌物质来控制采后果蔬腐烂的研究逐渐增多。研 究表 明，一
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第 2期 庞学群等 ：果蔬采后病害的生物防治
些植物的提取物对病菌生长具有明显的抑制效果，对植物病害也具有减轻和治疗的作用 。
银杏的外种皮提取液含有多种酸类 、酚类物质 ，具有较好的抑菌作用 “，对苹果炭疽病斑
的抑制率为 54％，田间防治效果达 82．2％㈣。Sholberyt 等发现 ，从 日本柏树中提取 的 日
柏醇对防治桃和草莓果实的采后病害有较好效果 ，l9—44 g ml 的 日柏醇就能有效地
控制灰霉菌、褐腐病和青霉病菌孢子的萌发。席欤芳等【 用大蒜汁和洋葱汁控制柑桔果
实的青绿霉菌，取得 了较好效果 ，达到甚至超过 了多菌灵的效果 。此外 ，利用我 国特有 的
中医理论和中草药来保鲜水果也进行 了不少的尝试 ， 如用天然 中草药丁香 、桂皮 、花
椒、百部 、高 良姜、虎杖 、藿香等的提取液制成保鲜剂、保鲜纸等 ，对多种 水果均 具有较好
的保鲜效果[35-37】。可见，天然植物产物在控制病害上是很有潜力的。
此外 ，果实产 生的一些挥 发性代谢产物也具有控制采后病害 的作 用 。Dubey等 从
柑桔叶子 中提取精油 ，并应用于几种贮藏产 品的保鲜 ，可减少 曲霉病 的侵 染 ，精油 的浓
度为 500—2 000 mg L一。Wilson等 发现果实后熟时产生的许多挥 发性物质具有很高的
杀菌效果 ，例如 ，苯 甲醛在 25 mg L 和 125 mg L 时可分别完全抑制灰霉病和灰星病 的
孢子萌发：370 mg L 水杨酸 甲酯和苯 甲酸乙酯也可完全抑制灰霉病和灰星病发生。
由于植物源 杀菌剂含有复合抑菌成分 ，对病原菌具有多种作用机制 ，尤其是对那些
产孢量大、繁殖周期短又易产生抗性 的真菌能从 多方面加 以抑制 ，从而避 免 了化学杀菌
剂引起的抗药性问题。与化学杀菌剂相比，植物源杀菌剂更加安全 、无副作用 ，并能通过
扩大栽培而得到价廉而丰富的原料，因此它是控制果蔬采后病害的一个很有潜力的发展
方 向。 目前要深入研究的主要 内容有 ：确定植物 杀菌剂的功效及 杀菌活性 ：确 定这些 杀
菌物质的化学结构及活性机理 。
4 利用抗病基因工程技术
长期 以来 ，在选育 品种过程中人们很少重视改进采后果蔬 的抗病能力 。按园艺学标
准选育出的果蔬 品种大多数是薄皮、低单宁和高糖 的品种 ，这些 品种极易受病菌侵害 ，
而那些抗病性状则被淘汰和丢失 。那么 ，是否有可能重新获得那些抗采后病害的性状 ?
Austin[4~l从二倍体无块茎的野生马铃薯 (Solarium brevidem)与三倍体 的马铃薯 (Solarium
tuberosum)的体细胞原生质体融合中筛选 出一种杂交块茎，这种块茎能抵抗 由Erwinia sp．
引起的细菌软腐病 。这种抗性基因 已被成功地转入到三倍体马铃薯 中。
利用遗传转化 的方法将抗病基 因引入果蔬 是培育抗病新品种的既经济又有效 的方
法。目前 已有多种抗病基因被分离与克隆，其 中几丁质酶基 因在植物抗病基 因工程 中应
用最为广泛 。几丁质酶基因不仅能催化几丁质 (真菌细胞壁 的主要成分 )水解 ，而且能
分解肽聚糖 (细菌细胞壁的主要成分 )。通过基因工程技术的方法将不同来源 (植物 、微
生物 )的几丁质酶基 因转入植物后获得 的转基因植物 ，其 高活性表达 的几丁质酶使植株
的抗病 力明显提高[41,42】。Lorito等 发现从生防真菌 Trichoderma harzian．um分离的几丁质
酶具有很高的抗真 菌活性 ，随后他们 分离和 克隆了编码 几丁质酶 的 ．42基因 ，并将
其转入烟草 、马铃薯和苹果中，获得 的转基因植株对烟草赤星病 (Alternaria~dternata)、马
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90 热 带 热 带植物 学报 第 l0卷
铃 薯 早 疫 病 菌 (Alternaria solani)、灰 葡 萄 孢 菌 (Botryti．~cinema)、 立 枯 丝 核 菌
(Rhizocton．ia solan )和苹果黑星菌 (Ven．turia n qu )具较强 的抵抗 力。因此 ，针对果
蔬 的采后病害，将抗病基 因定 向转入植株 以提高果蔬采后的抗病性是可行的。
5 结语
控制果蔬采后病害的主要化学杀菌剂的使用 ，其造成 的污染及危险性正受到全球 的
普遍重视 ，已有越来越多的化学杀菌剂被禁止在采后果蔬上使用。欧洲议会也通过一项
决议，一旦条件成熟 ，将全面禁止在采后果蔬上采用化学杀菌剂 。在 当前形势下 ，主要对
策有：采收和处理时尽量减少伤 口、使用非选择性杀菌剂 (如 NaCO 、NaHCO 、活性 氯
等 )、保持环境卫生、采用辐射 、热处理 、冷藏、气调贮藏等措施。然而 ，这些方 法并不能完
全满足生产的需求 ，而果蔬采后病害的生物防治技术将有希望填补这方面的不足 。从人
们在采后果蔬拮抗菌的筛选与应用 、果蔬采后抗病性 的诱导、具有杀菌剂功效的天然植
物产物的筛选和应用 、以及抗真菌基因工程等研究表 明，我们能够找到一类 “生防制
剂”和相应措施，它 的应用效果和化学杀菌剂一样 ，但对人类和环境更加安全 。
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中国科学院华南植物研究所 2002年
“百人计划"招聘启事
中国科学院华南植物研究所是中国科学院知识创新工程试点单位之一，是以恢复生态学和系统演化植
物学为核心的基础与应用基础研究为主的社会公益型国家研 究机构 ，设有恢复生态学研究中心、系统演化植
物学研究中心、华南植物网、鼎湖 LlJ树木同、生物化学与分了生态研究实验事等 5个研究机构 。为加强我所 的
科技创新能力，特 向国内外诚聘学科带头人。同时热诚欢迎国内外优秀 的科技人才 以高级访 问学者、客座研
究员等形式来我所参与上述领域的科学研究T作。
一
、 招聘学科、研究方向及招聘人数
生态学 分子生态学或景观生态学 1人
二、申报人条件
1。获得博士学位后有连续 2年以上国外科研工作经历，一般应在国外获得助理教授及以上或其他相应职位。
2．独立主持或作为主要骨十参与过课题 (项 目)研究的全过程并做出显著成绩 。
3．在国内外学术界有一定的影响 ，能把握本学科领域的发展方 向，具有长远 的战略构思，能带领一支队
伍在国际科学前沿从事研究并做出具有 国际水平的创新成果。
4．在本学科领域有较深的学术造诣，做出过具有国际水甲的研究成果，在重要核心刊物上发表过 3篇以
上有影响的论文并被 SCI或 EI收录和引用；或拥有系大发明 (专利)，掌握该学科领域能影响高新技术产业
化的关键技术 。
5．学风严谨，具有较强的组织、领导和协调能力。身体健康 。
三、 聘材料
1．《中国科学院“引进国外杰出人才”候选人推荐 (自荐)表》：
2，发表论文 (著)目录及代表性论文 3篇；发表论文的收录和引削情况： ‘
3．博士学位证书复印件 ，奖励、专利等成果证书复印件；
4．至少 2位困外知名专家的推荐函。
四、入选后待遇
聘为研究员，提供三居窜住房 ；获 中国科学 院 200万元 ／3年 的专项科研经 费支持 ，享受 “百人计划 ”
1000元 ／月的特殊津贴；提供必要的T作条件。
联系地址：广州天河区乐意居华南植物研究所人事教育处 (邮政编码 ：510650)
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